行為選擇與神經系統(上) 線蟲的趨化性與定向

相信大家都曾有過一個經驗，不論家中寵物身在何處，當精致的甜點或熱食端上桌，牠們總能在屋內一番探索後爬上餐桌，企圖染指你精心準備的食物。當然，你的其它家庭成員也有相同能力，但行為上較為文明。於是讓你困擾也困惑的是：他們是如何知道氣味來自何處呢？這個問題並不容易回答，至少對哺乳類動物而言，這是一種複雜的心理機制，於是神經科學家轉身面向構造更為簡單的線蟲。

關於線蟲是如何知道氣味來自何處，早期研究認為是兩種機制運行的結果，一是氣味濃度的高低調控線蟲運動的速率，二是運動方向由濃度的梯度決定。你能夠將尋找氣味來源的過程想像成爬山，當你面向下坡路時，你會轉身面向上坡路，並沿著上坡路直到山頂。這是一個直覺而合理的解釋，但令人困惑的是：身形如此小的的線蟲，該如何量測濃度的梯度？

Jonathan T. Pierce-Shimomura、Thomas M. Morse 與Shawn R. Lockery，在培養皿上斟水，在中心處滴入特殊分子的水溶液，並量測全培養皿的水溶液濃度，建構出精細的濃度的空間分佈。在這個設定下觀察線蟲尋找氣味來源的過程，他們發現可將線蟲行為概分為兩種：一是長週期地擺動前進，稱為蠕行(Runs)。二是大角度擺動身體，改變行進方向，稱為迴旋(Pirouettes)。比對觀察結果與量測結果發現，線蟲在濃度隨時間增加的情況下，蠕行的機率顯著較高，但是當濃度隨時間下降，迴旋的機率反而較高，而且濃度的時變率越大，採取對應動作的機率越高。這說明線蟲並不是透過梯度的感知來決定行為模式，反而是因為感知的濃度隨時間變化而改變行動。他們的結果推翻早期研究對於定向方式的猜想，但仍然沒辦法解釋線蟲該如何定向，於是他們比對每次線蟲迴旋之後，運動方向與氣味來源的關聯性。觀察結果指出，每次頻繁地迴旋後，運動方向都會指向氣味來源，這代表線蟲確實透過迴旋來修正行進方向。

總結來說，Jonathan T. Pierce-Shimomura、Thomas M. Morse 與Shawn R. Lockery成功建構出線蟲的定向模式，牠們透過氣味濃度的時變率調控行為選擇的機率，一種行為使線蟲趨近氣味來源，而另一種行為則使線蟲修正方向，雖然行為選擇帶有一定的隨機性，但卻是在小規模的神經系統內，有效率的定向模式。

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撰文者：蔡昇益

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原始論文：

Jonathan T. et al.(1999) "The Fundamental Role of Pirouettes in Caenorhabditis elegans

Chemotaxis"

http://www.jneurosci.org/content/19/21/9557