果蠅飛行時需要多少努力? 視覺和機械感覺的整合
一如人類在日常活動時需要依賴視覺、觸覺等多種感覺的整合及協調來做出決策，果蠅也需要利用神經系統來整合環境中的資訊來判斷需要執行的行為，飛行行為對於人類的陌生性讓作者對其需要的感覺整合產生了興趣。 作者在此文章中主要探討了觸角在飛行時的變化(因為果蠅的觸角負責了其嗅覺、機械感覺及環境條件感知)，實驗裝置包含了正面氣流和給予視覺刺激的光流，並以高速攝影追蹤果蠅在飛行時的觸角運動(圖1)。結果顯示，視覺刺激的有無會使果蠅採取不一樣的觸角移動策略，無論是否在飛行狀態，在黑暗環境中，當氣流增強時，果蠅會將觸角向內移動。但當靜態視覺刺激出現時，同樣的氣流增強卻使觸角向外移動，觸角的這種向外運動會增大被動關節的偏轉幅度，代表果蠅透過主動移動觸角來使機械感覺更加明顯，使觸角對氣流更加敏感(圖2)。 圖1. 實驗裝置示意圖。 圖2. 靜態視覺刺激的存在對於果蠅控制觸角策略的改變。 如果去除正面氣流改為給予動態的視覺刺激後，發現只有在飛行狀態下的果蠅才會隨著光流速度增加而將觸角向外移動，而非飛行狀態下的果蠅幾乎不對光流產生反應(圖3)。作者推測可能是octopaminergic neurons在飛行時增強視覺運動迴路的訊號強度或是果蠅的飛行狀態與視覺資訊在前運動迴路中產生非線性交互作用。 圖3. 只有在飛行狀態下的果蠅才對動態視覺刺激展現了觸角角度的變動。 作者接下來的問題便是這兩種刺激是誰佔據主導地位，因此他們同時讓氣流和光流以不同頻率（0.3、1.3、2.3 Hz）來更改速度，觀察飛行中果蠅的觸角會「跟隨」哪種刺激。結果明確顯示在低頻率的環境變化下，觸角跟著視覺變化；相反地，在環境快速變化時，觸角完全跟著氣流變化(圖4)。這不是兩種訊號的混合或平均，而是在特定頻率下會有一種刺激佔據主導地位，是一種「贏者通吃」。 圖4. 氣流在100 ~ 200cm/s間，光流在5 ~ 35cm/s間以0.3、1.3、2.3Hz為頻率來平滑變換其速度。在低頻率變動下果蠅根據光流變動其觸角，反之則是根據氣流。 作者利用此研究揭示了果蠅觸角主動感覺刺激來變化其行為邏輯的機制，視覺環境設定了觸角運動的基調與方向，飛行狀態開啟了視覺與運動的整合反應，而機械感覺與視覺則根據其頻率並以「贏者通吃」的方式共同決定觸角的主動變化。 This writing is supported by Claude 撰文：陳意融...
