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DNp03:果蠅碰撞迴避反應的指揮樞紐

飛行中的果蠅其實隨時都在做決定。當一個物體朝牠迎面逼近,牠必須在極短的時間內判斷威脅來自哪個方向,並立刻調整翅膀的拍動把自己甩開。這種「碰撞迴避」反應在動物界相當保守,反應又快又穩定,因此一直是研究感覺如何轉換成動作的好題材。問題在於,科學家很少有機會把一條完整的路徑——從眼睛接收訊號,到肌肉做出動作——從頭到尾追蹤清楚。多數研究只能找到對逼近物體有反應的神經元,卻無法確定牠們究竟怎麼連到驅動行為的運動迴路。 Croke 等人這篇發表在《Current Biology》的研究,正好補上了這段缺口。他們把焦點放在果蠅腦中一對名為 DNp03 的下行神經元(descending neuron)。果蠅腦兩側各有一個 DNp03,牠的樹突分布在同側的視覺處理區,軸突則跨過腦中線、一路下行到對側的腹神經索,終止在控制翅膀轉向肌肉的區域。換句話說,光從形態上就能看出,這個神經元很適合「接收同側的視覺資訊,去改變對側的翅膀動作」。 研究團隊先用電子顯微鏡的連結體資料追溯 DNp03 的上游,發現牠主要接收來自一群編碼「逼近」訊號之視覺投射神經元(如 LPLC1、LC4 等)的興奮性輸入。接著他們用全細胞電生理紀錄直接量測 DNp03 的反應,確認牠對逐漸放大的逼近刺激反應強烈,但對只是平移而過的物體幾乎沒反應,而且只對來自同側的逼近敏感。值得注意的是,這個反應還會隨果蠅的行為狀態改變:飛行時 DNp03 的靜止膜電位上升、放電變多,而在不飛的果蠅身上加入章胺(octopamine,一種在飛行時廣泛釋放的神經調節物質)也能重現類似效果。也就是說,這條迴路在果蠅真正飛行、真正需要它的時候才被調高靈敏度。 那麼 DNp03 究竟怎麼讓果蠅轉彎?答案在於牠製造左右翅膀拍動幅度的「差異」。當側面有威脅、只有一側 DNp03 被活化時,果蠅會增加同側翅膀的拍幅、減少對側的拍幅,並把頭轉離威脅方向,形成一個朝對側的快速轉向(saccade)。研究者用光遺傳學單側活化 DNp03,果然重現了這套動作;用逼近刺激實驗也看到一致的結果。 不過,這篇研究最有意思的地方,是它推翻了「一個行為對應一個神經元」的簡化想法。當團隊用 Kir2.1 把 DNp03 靜默後,果蠅的轉向反應只是變弱、並沒有完全消失。進一步分析發現,DNp03 並非孤軍奮戰,而是嵌在一個更大的下行神經元網路裡,其中 DNp26 與 ...

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