看不見就聞不到:果蠅飛行氣味追蹤背後的視覺記憶機制
果蠅在環境中聞到了一個氣味,牠們在追蹤時會直覺地直接將頭轉向來源並且飛向它,但如果視覺上沒有任何引導效果的話,牠們還能準確定位嗎?在Currea的這篇論文中,利用了消除果蠅來自於自身活動的視覺反饋以及沉默E-PG neurons這兩項操作下進行果蠅飛行狀態下的行為實驗來回答這個問題。 果蠅在實驗中會被固定在一個無摩擦的磁性樞軸上,移動上只允許左右方向的旋轉,被360∘的全景螢幕圍繞,螢幕上會反射出投影機播放的內容,以及作為氣味的蘋果醋蒸氣以噴嘴給予果蠅(圖1)。第一步作者建立了一個叫做「visual clamp」的系統;當果蠅向左轉時,投射的畫面也跟著向左旋轉,使果蠅完全看不到任何影像移動,而牠的身體旋轉、氣味、以及其他感覺輸入全部保持不變。這個visual clamp會使果蠅沒辦法追蹤氣味來源,軌跡產生飄移(圖2)。 圖1. 實驗設置。(A) 投影機投射畫面到圍繞果蠅的方型螢幕。(B) 氣體供給給果蠅的方式。(C) 氣味覆蓋果蠅的狀況。 圖2. 左邊為控制組,右邊紫線代表visual clamp啟動,紅線是果蠅的朝向軌跡,其很明顯地開始漂移,證明牠無法在沒有來自自身行為的視覺反饋的狀況下定位氣味羽流。 再來利用Kir21來沉默E-PG neurons,也觀察到相似的結果。無論果蠅起始頭的朝向為何,果蠅都無法鎖定氣味羽流(圖3)。起始朝向靠近羽流的果蠅無法維持朝向,會逐漸漂移;起始朝向遠離羽流的果蠅則完全找不到羽流(圖4),當對照組在幾秒內就能定位羽流時,E-PG被沉默的果蠅卻維持在隨機水平。所以E-PG neurons不僅是「維持」朝向所需的,也是「取得」朝向所需的。 圖3. 左側為控制組,右側是果蠅在頭朝向正對氣味羽流時開始實驗的結果,紅線是果蠅的朝向軌跡。E-PG neurons的沉默讓果蠅無法維持其頭朝向羽流。 圖4. 左側為控制組,右側是果蠅在頭朝向接近(<90∘)或遠離(≥90∘)氣味羽流時開始實驗的結果,紅線是果蠅的朝向軌跡。E-PG neurons的沉默讓起始朝向接近羽流的果蠅無法維持,遠離的無法取得羽流的方向。 最後作者考慮到沉默E-PG neurons會不會單純破壞了果蠅的視覺?作者用三個對照實驗來驗證。第一個測試視動反射,是對寬視野運動的基本穩定反應,視覺刺激是以不同方向跟速度轉動之30∘間隔的光柵,在被沉默的果蠅和對照組之間完全相同(圖...






