看不見就聞不到：果蠅飛行氣味追蹤背後的視覺記憶機制
果蠅在環境中聞到了一個氣味，牠們在追蹤時會直覺地直接將頭轉向來源並且飛向它，但如果視覺上沒有任何引導效果的話，牠們還能準確定位嗎?在Currea的這篇論文中，利用了消除果蠅來自於自身活動的視覺反饋以及沉默E-PG neurons這兩項操作下進行果蠅飛行狀態下的行為實驗來回答這個問題。
果蠅在實驗中會被固定在一個無摩擦的磁性樞軸上，移動上只允許左右方向的旋轉，被360∘的全景螢幕圍繞，螢幕上會反射出投影機播放的內容，以及作為氣味的蘋果醋蒸氣以噴嘴給予果蠅(圖1)。第一步作者建立了一個叫做「visual clamp」的系統；當果蠅向左轉時，投射的畫面也跟著向左旋轉，使果蠅完全看不到任何影像移動，而牠的身體旋轉、氣味、以及其他感覺輸入全部保持不變。這個visual clamp會使果蠅沒辦法追蹤氣味來源，軌跡產生飄移(圖2)。
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| 圖1. 實驗設置。(A) 投影機投射畫面到圍繞果蠅的方型螢幕。(B) 氣體供給給果蠅的方式。(C) 氣味覆蓋果蠅的狀況。 |
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| 圖2. 左邊為控制組，右邊紫線代表visual clamp啟動，紅線是果蠅的朝向軌跡，其很明顯地開始漂移，證明牠無法在沒有來自自身行為的視覺反饋的狀況下定位氣味羽流。 |
再來利用Kir21來沉默E-PG neurons，也觀察到相似的結果。無論果蠅起始頭的朝向為何，果蠅都無法鎖定氣味羽流(圖3)。起始朝向靠近羽流的果蠅無法維持朝向，會逐漸漂移；起始朝向遠離羽流的果蠅則完全找不到羽流(圖4)，當對照組在幾秒內就能定位羽流時，E-PG被沉默的果蠅卻維持在隨機水平。所以E-PG neurons不僅是「維持」朝向所需的，也是「取得」朝向所需的。
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| 圖3. 左側為控制組，右側是果蠅在頭朝向正對氣味羽流時開始實驗的結果，紅線是果蠅的朝向軌跡。E-PG neurons的沉默讓果蠅無法維持其頭朝向羽流。 |
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| 圖4. 左側為控制組，右側是果蠅在頭朝向接近(<90∘)或遠離(≥90∘)氣味羽流時開始實驗的結果，紅線是果蠅的朝向軌跡。E-PG neurons的沉默讓起始朝向接近羽流的果蠅無法維持，遠離的無法取得羽流的方向。 |
最後作者考慮到沉默E-PG neurons會不會單純破壞了果蠅的視覺？作者用三個對照實驗來驗證。第一個測試視動反射，是對寬視野運動的基本穩定反應，視覺刺激是以不同方向跟速度轉動之30∘間隔的光柵，在被沉默的果蠅和對照組之間完全相同(圖5A)。第二項則是動態視覺運動的反應時間，這項也幾乎完美吻合(圖5B)。第三，對移動條紋的跳視追蹤，視覺刺激是30∘的單光柵，以不同方向跟速度轉動，被沉默的果蠅表現亦接近對照組(圖5C)。所以基本的視覺與跳視產生機制完全正常。因此這個缺陷是專一性的，只影響需要空間記憶的導航行為。
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| 圖5. (A) 紫線是光柵的移動變化，藍線是E-PG被沉默果蠅轉動的軌跡平均，灰線是控制組的轉動軌跡平均，兩者的變化趨勢相同。(B) 藍線是E-PG被沉默果蠅對視覺刺激的反應時間，灰線則是控制組的，兩者幾乎相同。(C) 紫線是光柵的移動變化，藍線是E-PG被沉默果蠅轉動的軌跡平均，灰線是控制組的轉動軌跡平均，兩者相似，且被沉默的果蠅表現甚至略微優於對照組，但文章中並未解釋。 |
把所有結果整合起來：當果蠅在無風環境中飛行時，視覺輸入(回饋)會在牠每次轉向時更新E-PG neurons的短期記憶，而E-PG neurons則在跳視之間維持這份頭朝向資訊。當牠偵測到氣味時，E-PG neurons會告訴牠下一個跳視該朝哪個方向。一旦移除來自於自身行動的視覺回饋，或沉默E-PG neurons，果蠅就會喪失對羽流位置的記憶。
Writing supported by Claude
撰文：陳意融
Reference：Currea, J. P., Bignell, A. E., Rieke-Wey, I., Limbania, D., Duistermars, B. J., Wasserman, S. M., & Frye, M. A. (2026). "Odor tracking in flying Drosophila requires visual reafference and compass neurons." bioRxiv.
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