果蠅行走行為的多層次控制
走路在日常中是極為平凡的一個動作，熟悉到我們甚至不會去多想身體是如何協調出這個行為的，但其實它需要精細調控移動的速度與方向，方便在複雜且多變的環境中導航，而為達成此目的，整合各種環境資訊與自身的移動目標，且持續調整運動方式是必須的。在此篇文章中，作者對一群稱為moonwalker DNs （MDNs）控制由前進切換至後退的descending neuron族群進行活體反應檢測，同時研究了一條先前被指出能增加前進行走速度的Driver line，SS02553。
首先是對MDNs的研究，果蠅被固定在直徑6mm的氣浮聚丙烯球上進行行為實驗，於紅外線（850nm）下記錄行動軌跡。實驗中藉由戳動果蠅的觸角，促使果蠅移動，單側觸角刺激會使果蠅向對側後退(圖1A)，記錄當時的MDNs發現其spiking rate會跟著觸角刺激後上升，但轉彎方向會跟著刺激方向變化，顯示MDN只編碼後退的平移成分，不編碼轉彎方向(圖1H-J)。
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| 圖1. (A) 對果蠅單側觸角的刺激，左側激發右側轉向，反之亦然。(H)(I)(J) 觸角刺激下的MDN反應記錄。 |
再來他們尋找了與MDNs控制機制相反的神經元，也就是活化後會增加前進速度的神經元，SS02553這條driver line便是因此選出。該driver line標記的神經元類型有八種，作者們藉由SPARC工具分析這八種神經元的表型，最後將負責顯著較快的行走之神經元類型，也就是圖中的Type 2命名為DopaMeander (圖2D)。軌跡圖可見，DopaMeander有活化的果蠅在同一時間下的行走軌跡明顯較長(圖2E)。
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| 圖2. (D) Type 2活化型中行走速度跟基值差異最高，說明其移動速度明顯提高。(E) 不同活化型的行走軌跡圖。 |
作者接著用patch-clamp直接在行走中的果蠅身上記錄DM和MDN的各項數據，比對兩者高spiking rate跟行進速度的相關性，發現MDN展現明顯的負相關，活性越高則前進速度越低，DM則表現出較弱的正相關(圖3C)；而來到絕對角速度後，DM展現了極高的相關性，說明MDN主要對應的是直線後退，DM則是對應帶轉彎的前進(圖3D)。
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| 圖3. (C) Spiking rate與forward velocity的相關性驗證。(D) Spiking rate與angular velocity的相關性驗證。(E) DM和MDN負責的行走行為。 |
最後驗證的是飛行期間DM和MDN的spiking rate變化。先前文獻顯示，飛行相關的神經元在非飛行期間反而是被抑制的，DM和MDN也展現出同樣的趨勢(圖4)。此發現構建出一個雙向調控機制，在相斥的行動狀態下另一種類型的神經元都會被主動沉默。
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| 圖4. DM和MDN的spiking rate, spike數, 膜電位都表明在飛行期間，它們的活化程度幾近於沉默。 |
Writing supported by Claude
撰文：陳意融
Reference: Liessem, S., Dahlhoff, S., Iqbal, F. M., Palacios-Muñoz, A., Cascino-Milani, F., Volk, H., ... & Ache, J. M. (2026). "Control of walking direction by descending and dopaminergic neurons in Drosophila". Current Biology, 36(15), 3808-3822.E6.
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