閉著眼睛，你怎麼知道自己的手在哪裡？讓 5600 個神經網路參加大逃殺，替大腦的「身體感」選出了標準答案
現在讓我們來嘗試一個簡單的動作：請你閉上眼睛，用右手食指摸自己的鼻尖。
摸到了吧?!而且沒戳到眼球，也沒有把你的…右手食指卡進吊扇之類的。這件事平凡到不值得誇獎，但仔細想想並不合理：你又沒看到自己的手、也沒人報座標給你、手臂還需要在黑暗裡移動了幾十公分、最後停在一個直徑不到一公分的目標上。你到底是怎麼知道手在哪裡的？
這種「知道身體在哪、正在怎麼動」的感覺叫本體感覺（proprioception）。它安靜到我們幾乎不會意識到，卻是所有動作的基礎；一旦沒了本體感覺這個基礎，人連走直線都做不到。而神經科學界一個尷尬的事實是：這套系統到底在計算什麼，我們所知有限。
2024 年三月，瑞士 EPFL 的 Alexander Mathis 團隊聯手美國西北大學的 Lee Miller 實驗室，在 Cell 上丟出一個很有意思的作法：與其去猜大腦在算什麼，不如把所有猜測寫成考卷，讓一堆神經網路們去考試，考完再看誰構築出的腦袋最像真正的猴子（不是在罵它們）。
他們一口氣考了 16 份考卷、訓練了 5600 組神經網路模型。
一、你全身佈滿了從不關機的拉力計
先講硬體。肌肉裡埋著一種叫肌梭（muscle spindle）的感受器，工作單純到有點可愛：量這條肌肉現在有多長、正被拉得多快。你可以想成是貼在每條肌肉上的一支會回報速度的捲尺；全身捲尺同時回報，我們的名偵探大腦就有機會反推「手臂現在擺成什麼姿勢」。
這段回送訊號的旅程有固定站牌：肌梭 → 背根神經節 → 腦幹背柱核（上肢走的是楔狀核，cuneate nucleus，簡稱 CN）→ 視丘 → 初級體感覺皮質 S1（本研究鎖定 area 2）→ 次級體感覺皮質。這條路叫背柱－內側蹄系徑路（dorsal column-medial lemniscus pathway），名字很長，但請記住一個等下會用到的解剖事實：CN 距離肌梭其實只有兩個突觸，而 S1 就再遠兩個，所以這是一條上下游分明的產線。本研究餵給模型的輸入，就是 39 條肌肉 ×（長度＋速度）＝ 78 路訊號。
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| 圖一、本篇研究的實驗設計原理示意圖。A. 訓練流程：合成肌梭訊號 → 神經網路 → 16 個計算任務；B. 驗證流程：用網路內部表徵去預測猴子 CN / S1 神經活動。 |
二、把整個領域的假說，一次攤在同一張考卷上
這篇研究使用的方法叫 task-driven modeling（任務驅動建模）：演化不會告訴你某個腦區在算什麼，但會給它一份工作。所以我們反過來逆向工程：先假設它其實是被優化來做某件事情的，那我們就用那件事來訓練網路；若訓出來的網路內部，還真的長得跟真實神經元網路連結很像，這份工作大概就猜對了。
這招在視覺系統上已經很成功（用物件辨識訓出的網路最能預測腹側視覺流）。但用在本體感、而且真的拿去預測神經活動，這是第一次。
於是現在問題變成了：「該出什麼樣的考卷？」團隊把文獻上關於「本體感到底在算什麼」的幾派主張全部收羅整理、各自寫成考題（見圖一）！下面這份十全大補帖，其實就是這個領域時至今日所有主要假說清單的懶人包：
算出手在哪（EgoHand）：回歸手部位置／速度／加速度（自我中心座標），4 份。
算出整條手臂在哪（EgoLimb）：比起上面多考慮一個「手肘」，4 份。
改用關節座標算（JointLimb）：同樣東西但換了另一種座標系，4 份。
認出在做什麼動作（動作辨識）：不管手在空間哪裡，都要認出「這是同一個動作」，1 份。
算出該出多少力（感覺運動假說）：最麻煩的一份，先用強化學習訓一個 agent 控制 4 自由度手臂抓目標，再用師徒制（teacher-student）讓網路從肌梭訊號回歸出老師學到的關節力矩，1 份。
把訊號壓乾淨就好（效率編碼假說）：兩份無監督考卷，分別為 a. 減少冗餘（改自視覺領域的 Barlow Twins 損失）& b. 自編碼器（逼訊號穿過資訊瓶頸再重建），2 份。
以上總共 16 份考卷，看得人眼花撩亂，考生哭暈在廁所；特別要提的是，在這裡設計上有個講究：16 份考卷的感覺輸入統計與網路架構其實全部固定，差別在只換最後的解碼器，換湯不換藥，藥膳牛肉鍋換成味噌牛肉鍋這樣，如此比出來的差異才是「任務」造成的，而不是比誰的網路比較龐大、誰帶了一百枝鉛筆進考場、誰昨天在巷口麵攤跟出題老師吃麵。
至於網路架構則用了兩大類：時序卷積網路（TCN） 與本科普系列捧在掌心絕不歧視的 LSTM，每份考卷各訓 350 種架構，所以一共是：16 × 350 ＝ 5600 組神經網路模型。
而且有一說一，它們考得相當好：位置預測誤差約 1 公分、動作辨識準確率超過 99%、自編碼器重建肌肉長度的相對誤差只有 0.01%。
三、對答案時間：5 隻猴子，246 個神經元
考卷考完，要對的是真答案：先高薪優聘五隻恆河猴來做 center-out reaching（從中心往外伸手構目標）時，以 Utah 電極陣列錄下的神經活動。5 隻猴子，CN 共 159 個神經元、S1 共 87 個。那麼，五隻猴子在2024年季春之初，能夠譜出什麼樣春芽萌動的故事呢？就像 IU 曾說過：「내손을잡아[1]」
實驗有兩種條件，差別很關鍵：
1. 主動：猴子自己操作握把，主動伸手去搆目標，爭取自己的幸福。
2. 被動：機械握把冷不防往某個方向推牠的手臂一下，持續 130 毫秒——猴子羞紅了雙頰，牠沒有要動，這局是牠被動了。
為了要把猴子的實際動作換算成肌梭訊號，團隊用 DeepLabCut 去定位阿猴的關節，再送進肌骨模型，如圖一。（順帶一提，如果各位沒有聽說過 DeepLabCut 是什麼先進技術，事實上 DeepLabCut 不是什麼厚切洋芋片，正是 Mathis 實驗室自家的姿態追蹤工具，一個自家鏟子挖自家礦、自產自銷、獨家販售的概念，你說你也想要用？請到那邊去排隊）
比對的流程是這樣：神經網路先在合成資料上訓練完後就整組參數凍結下好離手、改餵猴子的真實訊號進去，接著取出每一層的內部表徵、抽取前 75 個主成分，再用 ridge regression 去預測單一神經元、單次試驗的放電率，評分指標則是解釋變異量（explained variance, EV）。
這一段寫給進階讀者：為什麼用 ridge regression 而非普通最小平方法？因為 78 路肌肉訊號彼此高度相關、而神經元數量又少得可憐，硬解會直接overfit到over my dead body；ridge regression 因為有一個懲罰項把權重壓住，山中有老虎、猴子沒有辦法稱大王，蜀中有大將、廖化還是那個廖化，所以是這種「欄位多、樣本少、還共線」情境的標準解。但依照優良傳統，這條我們不打算在這邊推導，畢竟字數限制又不是三萬字，建議各位可以在Uber Eats點餐時，順手在意見欄與外送師討論即可。
四、冠軍出爐，而且答案樸素到有點掃興
5600 個神經網路模型比完，最像大腦的是哪一份考卷？答案揭曉：是「同時算出肢體的位置&速度」的那一組～沒有動作辨識、沒有力矩控制、沒有精巧的資訊壓縮……就是最土法煉鋼的那種：現在手在哪、正在往哪動多快（見圖二）。
雖然故事沒有什麼驚心動魄的反轉，但至少過程中作者們發現有個漂亮的細節：「換座標系並不會影響結果」。不管你要神經網路用自我中心座標（手相對於身體）、還是關節角度座標去表達，只要它算的是「位置＋速度」，出來的表徵就都一樣像大腦。這暗示大腦在意的是那個量本身，不是我們人類習慣拿來寫論文的哪套座標。
數字上，任務驅動模型贏過傳統線性編碼模型，主動條件增益最高 40%、被動最高 50%；也贏過「直接拿神經資料端到端強行粗暴硬訓」的資料驅動模型，後者的結果根本慘不忍睹…不過這點頗反直覺，試想：直接對著答案練的人，居然輸給在別的考卷練完才轉來考的傢伙!?
但還沒完！這些考試結果裡面，真正有意思的是輸的那幾組：首先，加上「加速度」就變差。一旦考卷要求連加速度一起回歸，表徵反而變得不像大腦。再來，動作辨識和「減少冗餘」這兩組，比完全沒訓練過的隨機網路還糟。練了、但練歪了，也就是方向錯的努力真的會讓你退步。也就是一個「明天要考歷史，你今天晚上回家卻讀英文，即使你讀的是英文版的歷史，隔天還是考輸旁邊公園涼亭下完棋跑來作答湊熱鬧的阿伯」的概念。另外還有一點，就是TCN 明顯打贏 LSTM 與 GRU，後半篇分析作者乾脆只留 300 個 TCN。在本體感這種訊號上，遞迴結構的歸納偏誤反而是包袱。
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| 圖二、全部 16 個任務的神經網路解釋力比較圖，其中包含未訓練網路與線性模型兩者做為比較基線。 |
五、最耐人尋味的一筆：它只讀過「被動」，卻更懂「主動」
最後這裡，是個讓人眼睛一亮的推論。請記得：剛剛我們提到研究文章中作者的訓練資料裡，完全沒有「肌肉出力」、也沒有任何主動運動，全是被動產生的動作。照理說，這樣訓出來的網路該比較擅長解釋「被動」條件才對。
結果相反。任務驅動模型在主動條件下顯著贏過未訓練網路，在被動條件下反而常常沒有明顯優勢。（作者還特地控制過：把主動試驗的數量與長度砍到跟被動一樣少、一樣短，結論卻不變。）
作者由此推論：當你是「自己想動」的時候，CN 和 S1 收到的不只是從肌肉往上傳的訊號，應該還有一份由上而下、來自運動指令的副本，也就是運動伴隨放電（efference copy）在調節這兩區的活動。
換句話說：「別人推你一把」和「你自己伸手」，在你的身體感覺皮質裡，從來就不是同一件事。
結語
1. 本體感的計算目標，比想像中樸素，就像真實世界中很多事情的發展，其實我們看了開頭就多少都猜的到結局了，不是嗎？在 16 個候選假說裡勝出的，是「估計肢體的位置與速度」，而且與座標系無關。
2. 任務驅動建模跨得過合成資料與真實大腦之間那道溝。只在模擬肌梭訊號上訓練的網路，凍結後直接預測猴子的單次試驗神經動態，勝過線性模型（增益 40–50%）、端到端硬訓的模型與完全未經訓練的網路。
3. 練錯方向則會退步，而且退得比不練還多。動作辨識與冗餘減少這兩份考卷，表徵比隨機初始化的網路更不像大腦。這對「多任務一定比較好」的直覺是個提醒。
4. 主動與被動不是同一回事。模型只學過被動運動卻更會解釋主動運動，指向一個藏在資料外的東西：由上而下的運動指令副本。
最後，照例留一個開放問題給各位親愛的看官：這篇證明了「網路把任務做得越好，內部就越像大腦」，那麼，反過來呢？如果哪天我們造出一台在本體感任務上遠遠超越人類的機器，那麼它的內部表徵，會繼續往大腦靠攏，還是會在某個點岔開、長成一種我們完全認不得的形狀？如果是後者，那個岔路口在哪裡？又假若我們注意到某個物種，大腦反而更像這個認不得的形狀，但動作行為看起來冒失笨拙，那又代表著什麼呢？
AI 使用聲明：部分內文由 Claude協助編輯
撰文：鄭主佑
原始論文：
Marin Vargas A, Bisi A, Chiappa AS, Versteeg C, Miller LE, & Mathis A. (2024) "Task-driven neural network models predict neural dynamics of proprioception". Cell, 187(7), pp.1745–1761.
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