果蠅如何在風中找到方向：中央複合體、PFN神經元與一場主動製造答案的飛行
2025年5月首次發布的一篇名為Central Complex representations of self-movement are sufficient to compute wind direction in flight的bioRxiv預印本，引起了我的關注。這篇研究的主題看似很小：果蠅在飛行時，怎麼知道風從哪裡來？但它背後牽涉的是一個更大的問題：當感官訊號本身不足以直接給出答案時，大腦能不能透過行為主動讓問題變得可解？
這篇研究並不是從零開始發現果蠅中央複合體(central complex, CX)與導航的關係。過去研究已經指出，中央複合體中的橢圓體(ellipsoid body, EB)、原腦橋(protocerebral bridge, PB)、結節(noduli, NO)與扇形體(fan-shaped body, FB)，共同參與頭向(head direction)、自我運動(self-motion)、座標轉換(coordinate transformation)與行為選擇(action selection)。Hulse等人的中央複合體連接體研究，提供了這套網路的解剖藍圖，顯示中央複合體具有適合支援彈性導航、向量計算與情境依賴行為選擇的連接結構(Hulse et al., 2021)。Lyu等人的研究則進一步顯示，果蠅中央複合體能以向量計算(vector computation)建立外界座標中的移動方向，也就是外中心移動方向(allocentric travelling direction)(Lyu et al., 2022)。
May等人的研究站在這些基礎上，提出了一個更具挑戰性的問題：這些中央複合體中的自我運動表徵，是否足以讓果蠅推估一個無法直接感測的外部變數，也就是飛行中的環境風向(ambient wind direction)(May et al., 2025)？
這個問題聽起來直覺上很簡單。人站在風裡，感覺風打在臉上，就知道風大概從哪裡吹來。但如果你是一隻正在空中高速移動的果蠅，事情就不再單純。
果蠅感受到的氣流，不只是環境中原本存在的風。牠自己的飛行也會製造相對氣流(apparent airflow)。這就像你騎腳踏車時，迎面而來的風可能來自真正的逆風，也可能只是因為你騎得很快。感覺到「風變強」這件事本身，並不能直接告訴你究竟是環境風變強，還是你自己的速度改變了。
這就是飛行中的風三角(wind triangle)問題。
在物理上，果蠅感受到的相對氣流，是環境風向量與自身運動向量共同形成的結果。若要從相對氣流反推出真正的環境風，理論上需要知道幾個量：相對氣流的方向、相對氣流的大小、自身移動的方向，以及地速(groundspeed)的大小(May et al., 2025)。
問題是，果蠅沒有GPS，也沒有直接測量地速的速度表。牠能利用的重要線索之一是光流(optic flow)，也就是視野中環境向後流動的速度。當果蠅飛越地面或物體時，視覺畫面會產生移動，這些視覺運動可以提供自我運動的資訊。
但光流不是地速本身。相同地速下，如果果蠅貼近草叢或牆面飛行，視覺畫面會快速流動；如果牠飛在較空曠、較遠離視覺物體的地方，即使地速相同，光流也可能變得很慢。也就是說，光流與地速之間的關係取決於視覺物體的距離。這使光流成為有用但不完整的線索。
於是，果蠅被困在一道看似簡單、其實很麻煩的題目裡：牠感覺到的是混合後的氣流，真正想知道的是環境風，而中間那個關鍵變數地速，卻無法被直接測量。
如果果蠅只是穩定直線飛行，牠接收到的感官訊號可能是模糊的。低空慢速飛行加上一陣微風，與高空快速飛行加上一陣較強的風，可能在感覺上產生相似的相對氣流。從單一時間點的感覺資料來看，這些情況不一定能被唯一區分。
但果蠅的解法，可能不是加裝一個更精準的感測器，而是改變牠自己的飛行方式。
May等人關注的核心，是中央複合體中的PFN神經元。PFN是一群柱狀神經元(columnar neurons)，會在原腦橋與結節接收輸入，並把訊號送往扇形體。它們的位置與連接方式，使它們很適合把頭向、自我運動、視覺光流與氣流訊號整合到同一套空間格式中(May et al., 2025)。
如果把果蠅的大腦想像成一台極小型的導航系統，PFN神經元就不只是簡單的「有訊號」或「沒訊號」開關。更接近的比喻是：它們像一組生物向量計算機，把方向與強度整理成下游電路容易讀取的格式。
這種格式的關鍵，是波峰(bump)與振幅(amplitude)。
在中央複合體中，許多神經族群的活動不是分散雜亂地出現，而是會在神經元陣列中形成一個活動波峰。波峰的位置可以代表方向，波峰的高度或左右半球的相對振幅，則可以代表某個方向訊號的強弱。Lyu等人指出，果蠅中央複合體能把二維向量映射成神經族群中的正弦狀活動(sinusoidal activity)：正弦波的相位(phase)代表向量角度，振幅代表向量長度。這種表示方式類似相量(phasor)表示法；在這種表示中，向量加法可以透過多組正弦活動的相加來完成(Lyu et al., 2022)。
這是一個很漂亮的生物計算想法。大腦不一定要用符號式的方式「算出」一個向量，而可以讓神經活動的形狀本身就是向量。方向變成波峰在哪裡，大小變成波峰有多高。幾組活動加在一起，就相當於幾個向量被加總。
May等人的研究將這套想法推向飛行中的風向估計。他們使用雙光子鈣成像(two-photon calcium imaging)，觀察PFN如何回應光流與氣流，並進一步建立模型，測試這些表徵是否足以解碼環境風向(May et al., 2025)。
其中一個關鍵角色是PFNd。
PFNd可以被理解為一種多感官方向整合器(multisensory direction integrator)。研究顯示，PFNd會同時受到光流與氣流方向訊號調制。氣流造成的反應比較快、比較短暫；光流造成的反應比較慢、比較持續。當光流與氣流同時出現時，PFNd的反應大致可以由兩種單一模態反應相加來預測。這使PFNd成為一個適合承載方向訊號的神經基底(May et al., 2025)。
另一個關鍵角色是PFNp_c。
如果PFNd比較像方向整合器，那PFNp_c則更像氣流速度與方向的偵測器。May等人發現，PFNp_c對氣流速度有明顯反應，也具有氣流方向調制。換句話說，PFNd提供「往哪裡」的線索，PFNp_c則補上「有多強」的線索。兩者一起，讓中央複合體不只是知道氣流方向，也能掌握氣流強度這個對風三角問題很重要的資訊(May et al., 2025)。
這些訊號最後會進入扇形體。
扇形體不只是被動接收資料的終點，而更像一張會運算的地圖。PFN把方向與強度訊號投影到這張地圖上，下游神經元再根據這些活動圖樣進行比較、整合與讀出，最後影響導航與行為選擇。
但即使有了這套向量表徵系統，問題仍然沒有完全解決。
因為就算PFN可以提供氣流方向、氣流速度與光流方向，只要地速仍然不是直接可得，風向仍不一定能在任意狀態下被直接算出。這時，果蠅需要的不只是神經硬體，而是一種主動感知(active sensing)策略。
在控制理論(control theory)中，有一個概念叫可觀測性(observability)。簡單說，可觀測性指的是：只靠一個系統可測量的輸出，能不能反推出看不見的隱藏狀態？對果蠅來說，可測量的輸出是光流、氣流與相關神經活動；看不見但很重要的隱藏狀態，就是環境風向。
如果果蠅只是直線穩定飛行，牠得到的訊號可能像一道未知數太多的方程式。環境風與自身運動糾纏在一起，大腦很難知道相對氣流中的哪一部分來自風，哪一部分來自自己的飛行。
但如果果蠅突然轉向，或突然減速，情況就改變了。
在短時間內，環境風可以近似視為不變；改變的是果蠅自己的運動向量。當牠改變方向或速度，牠感受到的相對氣流也會跟著改變。這時，大腦就不再只有一筆資料，而是有了「改變前」與「改變後」的比較。透過比較這些時間上的差異，果蠅有機會把會變的自我運動成分扣除，推估出相對不變的環境風方向。
這就像你在黑暗中摸一個物體。如果手完全不動，你只知道某一個接觸點；但如果手開始移動，物體的形狀就會從一連串觸覺變化中浮現。果蠅的轉向與減速，可能就是牠在風中「摸索」答案的方式。
May等人使用非線性經驗可觀測性分析(nonlinear empirical observability analysis)檢驗這個想法。他們先根據實驗資料建立PFN動態編碼模型，再用真實與模擬飛行軌跡估計PFN在飛行中的活動，最後分析這些活動是否足以解碼環境風向。結果顯示，風向的可觀測性高度依賴飛行軌跡。較明顯的轉向或減速，能讓風向變得更容易被推估(May et al., 2025)。
這也重新解釋了果蠅一個看似奇怪的行為。
過去研究觀察到，當果蠅接收到類似氣味的刺激後，牠們常常不會立刻精準朝上風方向飛去。相反地，牠們會先做一段看起來有點隨機的轉向，或出現短暫減速，接著才做出朝上風方向的趨風轉向(anemotactic turn)(May et al., 2025)。
從這篇研究的角度來看，那個「亂轉一下」可能不是錯誤，也不是雜訊，而是取樣。果蠅不是因為已經知道風向才轉彎；牠可能是先轉一下，讓風向變得可以被估計。
這是一個很漂亮的反轉。看起來像不穩定飛行的動作，可能其實是一次主動測量。果蠅透過改變自己的狀態，迫使感覺訊號產生新的差異，讓原本欠定的風向問題變得比較可解。
這裡還有一個關鍵比例：風速地速比(windspeed-to-groundspeed ratio, w/g)。
當w/g大於或接近1時，代表環境風相對於果蠅自身移動較強。這時，相對氣流更接近真正的環境風，問題相對容易。果蠅不需要非常複雜的推論，就可能得到足以行為使用的風向估計。
當w/g小於1時，代表果蠅自身移動對相對氣流的貢獻較大。牠感受到的氣流主要由自己的飛行造成，環境風訊號被埋在裡面，風向估計就變得困難。此時，轉向與減速的價值就提高了。
減速不只是飛行控制中的煞車，也可能具有計算意義。當果蠅減速時，自身運動對相對氣流的貢獻下降，環境風在感覺訊號中的比例上升。換句話說，減速可能暫時提高w/g，讓風的訊號更容易浮現。
果蠅不是單純慢下來，而是在讓世界變得更容易讀取。
為了測試PFN表徵是否真的足以支持風向解碼，May等人還建立了一個受中央複合體解剖結構啟發的前饋人工神經網路(feedforward artificial neural network, feedforward ANN)。這個網路接收PFN活動模式作為輸入，輸出則代表推估出的環境風向。結果顯示，一個相當簡單的網路就能從PFN表徵中解碼風向(May et al., 2025)。
這個結果的意義不在於「果蠅大腦真的內建了一個人工神經網路」。人工神經網路在這裡比較像是一個可行性證明。它顯示，只要輸入表徵格式足夠好，風向解碼不需要龐大而複雜的模型。換句話說，中央複合體中的PFN活動，至少在理論上，足以讓一個相對簡單的下游讀出機制估計環境風向。
這篇研究最有趣的地方，不只是「果蠅會算風向」。更深層的意義在於，它展示了一種具身智能(embodied intelligence)的運作方式。
我們常把智能想像成大腦裡的純計算：資料進來，模型處理，答案出來。但果蠅提醒我們，智能也可以發生在身體與世界的互動中。當感覺資料本身不夠，大腦不一定只能硬算；生物可以改變自己的動作，讓新的資料出現。
直線飛行時，風向像藏在霧裡。轉向或減速之後，霧開始散開。
這不是因為感覺器官突然變得更靈敏，而是因為行為改變了問題本身的可觀測性。果蠅用動作創造資訊，再用神經表徵讀出資訊。這種策略對小型神經系統尤其重要，因為果蠅沒有足夠資源去建立一個龐大、精密、完整的世界模型。牠需要的是更節省的路徑：用正確的表徵格式，加上恰當的行為取樣，讓問題本身變簡單。
從這個角度看，PFN神經元的價值不只是「編碼」光流或氣流，而是把不同模態的感覺訊號整理成可被比較、可被加總、可被下游讀出的向量格式。轉向與減速的價值也不只是「調整飛行」，而是主動改變感覺輸入，讓隱藏的風向變得可觀測。
因此，這篇研究提供了一條清楚的計算鏈：
果蠅在飛行中感受到相對氣流，但相對氣流混合了環境風與自身運動。
光流提供自我運動線索，但光流與真實地速之間的關係受到環境距離影響，因此不能直接等同於地速。
PFN神經元把光流、氣流、頭向與自我運動相關訊號轉換成向量化神經表徵。
當果蠅主動轉向或減速時，牠創造了新的測量條件，使環境風向從原本模糊的訊號中變得更容易推估。
下游中央複合體網路可以利用PFN活動模式，讀出足以支援趨風轉向的風向估計。
這條鏈的重點不是單一神經元完成了全部計算，而是感覺、神經表徵、身體動作與環境物理之間形成了一個閉環。果蠅不是被動接收世界，而是在飛行中主動向世界提問。
牠的問題是：風從哪裡來？
牠的提問方式不是語言，而是一個轉向、一個減速、一段短暫的飛行軌跡。
而中央複合體中的PFN神經元，則把這些動作帶來的感覺變化，整理成大腦可以使用的答案。
這也讓我們對「智能」有一個更寬的想像。智能不一定等於更大的大腦、更深的模型或更多的參數。智能也可以是一種配置：把感覺器官、神經表徵、身體動作與環境結構放在一起，使原本難解的問題變得容易。
果蠅的大腦很小，但牠面對的問題並不小。飛行中的風向、自我運動、視覺光流與氣流感覺全部糾纏在一起。牠沒有GPS，沒有速度表，也沒有完整的物理模擬器。但牠有一套中央複合體向量表徵，有一組能整合光流與氣流的PFN神經元，也有一種透過轉向與減速主動取樣的行為策略。
所以，下次你看到一隻小果蠅在空中突然轉了一下，不一定只是牠飛得亂。從這個研究的角度看，那一下轉向，可能正是牠在問風：
你到底從哪裡來？
本文有使用 gemma4 以及 chatgpt 5.5 輔助撰寫、修飾及資料核實
撰文：黃峻緯
參考文獻:
1. Hulse, B. K., Haberkern, H., Franconville, R., Turner-Evans, D., Takemura, S., Wolff, T., Noorman, M., Dreher, M., Dan, C., Parekh, R., Hermundstad, A. M., Rubin, G. M., & Jayaraman, V. (2021). "A connectome of the Drosophila central complex reveals network motifs suitable for flexible navigation and context-dependent action selection". eLife, 10.
2. Lyu, C., Abbott, L. F., & Maimon, G. (2021). "Building an allocentric travelling direction signal via vector computation". Nature, 601(7891), 92–97.
3. May, C. E., Cellini, B., Stupski, S. D., Lopez, A., Mangat, N., Van Breugel, F., & Nagel, K. I. (2025). "Central Complex representations of self-movement are sufficient to compute wind direction in flight." bioRxiv (Cold Spring Harbor Laboratory).
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