昆蟲是怎麼「看路」的？——從螞蟻導航，論大腦如何自己生出「高階視覺」


本次介紹的為於2025年6月份所發表的文章 “Lateralised memory networks may explain the use of higher-order visual features in navigating insects”，該文章主要探討高階視覺特徵 (higher-order visual features) 或者說所謂的「風景」是如何被記住與利用的。

## 螞蟻怎麼記得回家的路？
在很多實驗裡，螞蟻只要走過一次從巢穴到食物的路，下次就能憑「風景」回家。
研究者發現，螞蟻並不是記每一個像素，而是依賴比較抽象的視覺特徵：
例如「場景中有多少特定形狀在視野左邊、右邊」這種分佈資訊。
行為學中有一個常用的量：**質量分數位置 (fractional position of mass, FPM)** 大致可以想像成：「如果把眼前看到的特定形狀當成重量，它的重心落在視野的哪一側、哪個角度」。
當研究者改變牆上圖形的位置或形狀，只要讓 FPM 跟訓練時差不多，螞蟻就會朝相似的方向走。依此，似乎螞蟻在腦中算出了一個幾何重心。問題在於從已知的神經解剖來看，昆蟲大腦中處理視覺記憶的蕈狀體 (mushroom bodies, MBs) 所接收到的訊號，其實比較像視網膜的直接視覺輸入，大致保留空間位置，不像已經被高階模組轉換為重心坐標。
這就引出一個核心問題：
「 昆蟲真的需要一個專門算FPM的高階視覺模組？ 還是說，這種高階特徵其實可以自然地從既有神經網路裡湧現？」

## 螞蟻的大腦如何自己生出高階視覺？
研究者建立了一個模擬昆蟲蕈狀體構造的模型，目的是測試：螞蟻在導航中看似使用的 FPM 這種高階特徵，是否其實不需要大腦額外計算，而能自然從雙側記憶架構中生成。
模型採用360°全景視野輸入，左右視野分別投射到大腦的左右半側，每側的 Kenyon cells (KCs) 隨機且稀疏地接收視覺訊號，由抑制神經元確保活化比例固定。
學習過程使用反 Hebbian (anti-Hebbian) 規則：看得越多的圖越不新奇，讓 MBONs (mushroom body output neurons) 的輸出成為一種新奇度 (novelty) 指標。
導航決策依兩個量：
一是視圖整體新奇度是否低，二是左右新奇度是否平衡。
研究發現，真正能挑出螞蟻行為所對應方向的，是同時滿足這兩點的視角。
更重要的是在簡化情況下可證明：
當測試視圖的 FPM 與訓練時一致時，左右視野中訓練過的部分被測試形狀覆蓋的比例自然相等，由於 KCs 的連結是隨機而均勻，這會使左右半腦被重新喚起的記憶比例相同，最終讓左右 MBONs 的新奇度自動趨於平衡。
也就是說：
FPM 對齊的方向恰好是左右新奇度平衡的方向，而這個量不需要專門構造顯式生成，只要有左右分開的記憶＋反Hebbian學習，就會自然浮現。
這證明螞蟻似乎具備的高階視覺幾何運算，不一定需要專門構造，而可能只是大腦雙側視覺記憶系統的副產物。

## 為什麼左右平衡會對應到 FPM 對齊？
研究人員採用一個簡化的模型與環境設定：
1. 訓練時，螞蟻面對一個長方形形狀。
2. 測試時，用另一個長方形（可能變寬、變窄），旋轉不同角度。
3. 左邊的像素大多投到左側蕈狀體，右邊的大多投到右側；兩側仍保留少量交叉投射。

在這種情況下，可以做一個幾何分析：
1. 把訓練與測試形狀在視野中的區域拆成四種：
    X：訓練和測試都在左邊有覆蓋。
    Y：只有訓練在左邊有覆蓋。
    W：訓練和測試都在右邊有覆蓋。
    Z：只有訓練在右邊有覆蓋。
2. FPM 對齊代表：
    - 測試的重心跟訓練一樣，也就是左邊被覆蓋的比例和右邊被覆蓋的比例以某種方式一致。
    - 就像一張照片的亮暗分布若左右對稱，你不需要計算重心，也能看出它“擺正了”
    - 用數學寫，可以得到一個條件，表示左、右訓練區域被測試形狀覆蓋的比例相等γ_L = γ_R。
3. 由於 vPN → KC 的連結是隨機且均勻的：
    - 左腦裡有多少 KC 在訓練時被某些左視野像素點亮，測試時又再被點亮，將與 γ_L 有關。
    - 右腦同理，與 γ_R 有關。
4. 如果 γ_L = γ_R，那麼：
    - 左、右半腦中曾經被學過，現在又被喚起的 KC 數量期望值相等。
    - 因為反Hebbian學習削弱的是看過的組合，所以左、右 MBON 的新奇度預期值也會相等。
綜合上述條件與假設會得到一個結論：
「 當測試視角剛好讓 FPM 對齊時，左右 MBON 的新奇度自然會趨向平衡。 」
於是，找左右新奇度最平衡的方向，就等同於找 FPM 對齊的方向。
故，FPM 這個看似高階的幾何量，其實不需要顯式計算，就自然藏在雙側記憶的結構裡。

## 導航功能構想：蕈狀體＋中央複合體的合作
最後，他們假設各腦區具有的功能：
1. 蕈狀體 (MB)
    - 負責記住路上見過的風景
    - 用反 Hebbian 學習把看過的視圖變為低新奇度
    - 輸出一個視覺新奇度＋左右平衡的訊號
2. 中央複合體 (central complex, CX)
    - 裡面的環狀結構（例如扇形體 fanshaped body）可以表示當前朝向與目標朝向，
    - 其他細胞（如 PFL2）讀取這些資訊，控制轉向方向與角度。
這篇研究提出的構想是：
菇狀體提供的是哪個視角看起來最像訓練時且左右最平衡的訊號，CX 再把這個視角轉換成一個具體的目標方向，透過運動系統，實現螞蟻的轉向與行走。

## 還缺什麼？
這個模型有大幅的簡化，也因此有幾個他們自己提出的限制：
1. 視覺輸入仍然很粗糙
    - 使用的是灰階、簡化幾何形狀，沒有紋理、深度、顏色等更複雜訊息。
    - 實際自然環境遠比實驗場複雜，但這也提供未來延伸的空間：
    在更複雜場景下，這種「雙側新奇度平衡」是否依然有效？
2. 菇狀體內部的迴圈與神經調質尚未納入
    - 實際菇狀體有 KC–KC 連結、多巴胺神經元調控獎賞與懲罰等機制。
    - 這些可能讓記憶更具選擇性，例如只強調與食物相關的視圖。
3. 中央複合體端的實作是「假說式」的
    - 雖然有很多來自果蠅的神經元研究支持 CX 參與方向與目標控制，
    - 但真正對接到由 MB 送來的導航訊號這件事，還需要更多實驗驗證。
總之，這篇研究顯示，螞蟻在視覺導航中所展現的高階幾何感知，可能不是額外長出一個專門算幾何的模組，而是大腦雙側記憶與新奇度比較的自然結果。這也導引到我們目前正熱門的機器學習的領域，像是很多特殊的功能，可能不需要精心設計的特殊結構或層，而是適當的整體結構與訊號流動，就能自然而然地獲得所需的功能。


撰文：黃峻緯


原始論文：Filippi, G., Knight, J., Philippides, A., & Graham, P. (2025). Lateralised memory networks may explain the use of higher-order visual features in navigating insects. PLOS Computational Biology, 21(6), e1012670.

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