生成與穩定-老鼠控制頭腦轉向的兩種細胞

頭腦是怎麼轉向的，這個問題如果以身體層面來看十分簡單，控制脖子的肌肉即可達成，但大腦是如何產生訊號來引導的就是需要進行探究的問題。在這篇文章中，作者們藉由計算模型得知側乳頭核 (LMN) 和背側被蓋核 (DTN) 之間的連接上的環狀吸引子網路是該訊號產生的基礎(圖1)，因此作者們實際對腦細胞進行分析，探查老鼠產生轉向訊號的機制。

圖1. 圖中顯示了老鼠大腦中產生頭部方向 (HD) 訊號並將其傳遞到皮質區域的主要腦區和路徑。

根據對LMN及DTN中細胞種類的分析(圖2)，作者將LMN稱作穩定頭部方向訊號的來源，而DTN為轉向訊號的來源。Non-angular head velocity (AHV)(頭部角速度)是該細胞在頭部轉動時並不會反應，但會在頭部指向特定方向時興奮，被認為是穩定頭部方向的主力。再來是Symmetric和Asymmetric-Unresponsive，兩者除了在頭部指向特定方向時興奮外，頭部轉動亦會使其興奮(速度越快訊號越強)。區別是Symmetric對順時鐘跟逆時鐘方向都會有反應，而另一種只會在往內定的方向轉動時產生反應。上述三種皆是兩個核內共有的細胞種類，作者另外發現了Inverted這類細胞，其在頭部轉動的速度增加時訊號反而會呈現逐漸減弱的情況，提供抑制穩定性。在LMN中，non-AHV的占比多且含有Inverted細胞，因此被當作穩定訊號的產生器；而DTN除了多數由對AHV敏感的細胞組成外，對不同轉動方向編碼的細胞會同時存在於同一個半球中，代表其對頭部轉動控制的完整性。當老鼠頭部方向改變時，DTN透過其對順時針和逆時針旋轉敏感的AHV細胞檢測旋轉方向和速度，這些細胞如同神經旋轉感測器。 DTN訊號會更改LMN中活性方向，因其是一個環形吸引子網絡，負責維持頭部方向的穩定表徵。隨著頭部轉動，DTN驅動活性方向沿著環平滑移動，使LMN的頭部方向細胞即時更新編碼的方向；當運動停止時，DTN停止活動，LMN穩定在新的方向上。

圖2. LMN跟DTN的細胞分類

近年在果蠅中央複合體的研究中已經發現與方向編碼相關的回路，其中包含同時具有頭部方向與AHV特性的細胞，稱為 P-EN神經元。而其功能性與文中提到的DTN相似，並且LMN在果蠅中的功能相似構造為E-PG神經元，其與P-EN亦形成環狀吸引子網路。但目前研究資料只專注於Asymmetric類型的細胞，symmetric類型的詳細比例未知以及inverted類型並未發現。總結來說，在老鼠中的LMN-DTN 回路中產生並動態更新頭部方向訊號的神經機制於此文章中證實，雖然在其他生物中不盡然相同，但對了解哺乳類導航的機制更進了一步。

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撰文：陳意融

原始論文：Taube, J. S., Butler, W. N., Dumont, J. R., Graham, J. A., Marcroft, J. L., Shinder, M. E., ... & Yoder, R. M. (2025). The head-direction signal is generated from two types of head direction cells in brainstem nuclei. Nature Communications, 16(1), 9755.

https://doi.org/10.1038/s41467-025-63968-0