嗅覺的幾何學：大腦如何在神經漂移中維持穩定
大腦中的嗅覺編碼並不總是固定的；它會隨著時間不斷的變換。從過去幾年到現在，一系列研究串聯起了一個關於雙曲幾何、熱力學噪聲與流形旋轉的完整故事。這不僅挑戰了我們對記憶存儲的認知，也為處理非穩態訊號提供了全新的視角。
靜態的幾何
首先，氣味空間的「形狀」是什麼？(Zhou, Smith, and Sharpee 2018) 指出，自然界氣味的共現統計（Co-occurrence statistics）呈現出層次結構。根據 (Krioukov et al. 2010) 的網絡理論，具有這種層次特性的網絡最適合嵌入在「雙曲空間（Hyperbolic Space）」中。
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| 圖 1：嗅覺空間的雙曲幾何模型。 (A) 龐加萊圓盤（Poincaré disk）模型示意圖。與歐氏幾何不同，過直線 L1 外一點 C 可以作出無限多條不相交於 L1 的平行線（如 P1,P2,P3）。 (B, C) 雙曲空間的指數擴張特性。圖中所有的三角形、七邊形或達文西的「維特魯威人」在雙曲空間中大小其實是相同的。然而，在歐氏平面的投影中，隨著接近邊界，它們的尺寸指數級縮小，數量指數級增加。這對應了嗅覺編碼中，絕大多數的具體氣味（Specific Odors）都被推向了高維球體的邊界，以最大化編碼容量。 |
Sharpee 團隊發現，嗅覺數據完美貼合於一個「3D 龐加萊球（Poincaré Ball）」模型（註1）：
半徑 (r) 代表層級：廣義特徵位於球心，具體氣味位於邊界。
角度 (θ) 代表身份：化學性質相似的氣味在角度上相鄰。
這解釋了為何神經元使用飽和非線性函數（如 Sigmoid 或 Tanh）。正如幾何學家 (Cannon et al. 1997) 所述，在雙曲空間中，圓盤的面積隨著半徑呈指數增長，以至於絕大部分空間體積都集中在邊界。大腦利用這一幾何特性，將絕大多數編碼容量留給了邊界的具體氣味，實現了編碼效率的最大化。
熱力學的危機
然而，這個幾何結構面臨著物理現實的挑戰：硬體是不穩定的。
(Schoonover et al. 2021) 在小鼠實驗中觀測到 「表徵漂移（Representational Drift）」。他們發現，連續追蹤 32 天，同一群神經元對特定氣味的響應完全改變了。Day 1 訓練的線性分類器在 Day 32 完全失效。這意味著大腦沒有固定的「祖母細胞」（註2）。
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| 圖 2：梨狀皮層（Piriform Cortex）中的表徵漂移。 (a) 實驗時間軸，跨度長達 32 天。 (b) 三個範例神經元對特定氣味的反應隨時間的變化。彩色短線代表神經元激發（Spike）。可以看到，許多神經元在初期對氣味有強烈反應，但隨著時間推移，其反應逐漸改變。 (c) 300 個「氣味-神經元」配對的反應強度熱圖。這種劇烈的變化證明了嗅覺皮層並沒有固定的「祖母細胞」來編碼特定氣味。 |
為什麼會漂移？(Morales, Muñoz, and Tu 2025) 提出了一個基於熱力學的模型：突觸權重受到「乘性噪聲（Multiplicative Noise）」的影響。突觸越大，波動越劇烈，導致權重在時間上隨機遊走。
但 Morales 的研究揭示了一個關鍵的守恆：儘管單個突觸在波動，但群體的權重分佈嚴格遵循對數常態分佈（Log-Normal Distribution）。這表明系統被限制在一個特定的「統計流形」上——微觀狀態在變，但宏觀統計量是守恆的。
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| 圖 3：突觸權重的熱力學演化。 (A, B) 嗅球（OB）與梨狀皮層（PCx）的網絡模型示意圖。 (D) 隨機選取的 100 個突觸權重隨時間的軌跡。由於乘性噪聲（Multiplicative Noise），個別權重呈現隨機遊走（Random Walk）的狀態。 (E) 關鍵的統計守恆：儘管個別權重不穩定，但整個群體的權重分佈會從初始的高斯分佈（紫色）演化並穩定於對數常態分佈（Log-normal distribution，綠色）。這表明系統被限制在一個穩定的統計流形上，為幾何結構的保存提供了基礎。 |
對稱性與擴散
既然硬體在變動，大腦如何維持記憶？答案在於系統的對稱性。
(Pashakhanloo and Koulakov 2023) 推導了神經網絡在噪聲下的運動方程。他們將權重變化分解為兩個方向：
1. 法向空間（Normal Space）： 這是損失函數曲率高的方向，存在強烈的「恢復力」，這解釋了 Morales 觀察到的統計穩定性。
2. 切向空間（Tangent Space）： 這是損失函數平坦的方向。在這裡，噪聲表現為 流形上的擴散（Diffusion on the Manifold）。
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| 圖 4：流形上的擴散動力學。 示意圖展示了神經網絡在損失函數地貌中的運動。 (中) 系統狀態被限制在一個低維的「最小損失流形（Manifold）」附近。 (右) 噪聲被分解為兩個分量：垂直於流形的「法向分量」受到強烈的恢復力（幾何形狀保持不變）；而沿著流形的「切向分量」則不受阻力，導致系統在流形上進行隨機擴散。這種切空間的擴散在數學上對應於編碼空間的連續對稱變換（如旋轉）。 |
在數學上，沿著守恆流形切空間的運動，本質上對應於系統的一種「連續對稱性（Continuous Symmetry）」操作。
這一理論觀點得到了 (Chae et al. 2019) 的實驗支持。他們利用Jordan 主角度（Principal Angles）分析發現，嗅球輸入與輸出之間的轉換並非隨機扭曲，而是一種剛體旋轉（Rigid Rotation）。
最近的一篇預印本 (Zheng et al. 2026) 重新審視了漂移數據，也發現嗅覺表徵的變化並非無序的混沌，而是編碼子空間在進行剛體旋轉。這種旋轉是由赫布(Hebbian)可塑性與大腦稀疏的結構連接（Structural constraints）共同驅動的。雖然單個神經元（基底向量）在不斷替換，但氣味之間的相對幾何關係（夾角）保持穩定。
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| 圖 5：嗅覺表徵的動態幾何。 四種神經表徵隨時間變化的幾何示意圖。 (A) 增益適應： 氣味反應的強度減弱（向量長度變短）。 (B) 模式分離： 相似氣味的夾角變大（區分度增加）。 (C) 模式收斂： 氣味夾角變小。 (D) 表徵漂移（旋轉）： 整個氣味表徵的子空間（Subspace）隨時間發生剛體旋轉（如彎曲箭頭所示）。雖然坐標軸（神經元）發生了變化，但氣味向量之間的相對幾何關係（夾角）保持不變（Invariant）。 |
這與 (Zhou, Smith, and Sharpee 2018) 關於嗅覺空間幾何形狀的發現是不謀而合的。如果氣味空間確實如其所述具有特定的幾何結構（如雙曲結構），那麼 Zheng 所發現的剛體旋轉機制，恰好提供了在神經漂移中保存這種複雜幾何結構的物理基礎。
這表明，大腦的策略並非「對抗」漂移，而是「利用」漂移。透過允許坐標系沿著切空間自由旋轉，大腦能夠不斷刷新其生物硬體，同時將訊息保存在那些 旋轉不變量（Rotational Invariants）——即氣味間的幾何關係中。
對於研究系統動力學的人來說，這是一個極具啟發性的案例：穩定性不一定來自固定的參數，也可以來自對共變異數（Covariance）的動態維護。
註1：三個維度是數據擬合的最佳解。研究團隊比較了不同維度的雙曲空間模型，發現 2D 平面無法容納氣味數據中複雜的拓撲環路（Cycles），導致擬合誤差過大；而雖然更高維度（如 10D）也能擬合數據，但並沒有顯著降低誤差。儘管化學分子有成百上千種特徵，但決定氣味「感知距離」的核心自由度可能只有三個，對應於分子量、極性與揮發性等物理化學屬性。
註2：「祖母細胞（Grandmother Cell）」假說是一個神經科學的經典假說，認為大腦中存在一種高度特異化的神經元，只對某個特定且複雜的概念（例如你阿嬤）產生反應；如果這個特定的細胞死亡或停止激發，你就會忘記祖母的長相。然而，Schoonover 的實驗發現，原本對「香蕉」有反應的神經元在 32 天後可能變得完全沈默，但小鼠依然能識別香蕉。說明記憶儲存在單個神經元的同時，也儲存在神經群體的相對幾何關係裡。
聲明：本文由 Gemini AI 協助整理與初稿，並經人工修訂。
作者：葉宸甫
參考文章
Cannon, James W., William J. Floyd, Richard Kenyon, and Walter R. Parry. 1997. “Hyperbolic Geometry.” In Flavors of Geometry, edited by Silvio Levy, 59–116. Mathematical Sciences Research Institute Publications. Cambridge: Cambridge University Press.
Chae, Honggoo, Daniel R. Kepple, Walter G. Bast, Venkatesh N. Murthy, Alexei A. Koulakov, and Dinu F. Albeanu. 2019. “Mosaic Representations of Odors in the Input and Output Layers of the Mouse Olfactory Bulb.” Nature Neuroscience 22 (8): 1306–17.
Krioukov, Dmitri, Fragkiskos Papadopoulos, Maksim Kitsak, Amin Vahdat, and Marián Boguñá. 2010. “Hyperbolic Geometry of Complex Networks.” Physical Review E 82 (3): 036106.
Morales, Guillermo B., Miguel A. Muñoz, and Yuhai Tu. 2025. “Representational Drift and Learning-Induced Stabilization in the Piriform Cortex.” Proceedings of the National Academy of Sciences 122 (29): e2501811122.
Pashakhanloo, Farhad, and Alexei Koulakov. 2023. “Stochastic Gradient Descent-Induced Drift of Representation in a Two-Layer Neural Network.” arXiv.
Schoonover, Carl E., Sarah N. Ohashi, Richard Axel, and Andrew J. P. Fink. 2021. “Representational Drift in Primary Olfactory Cortex.” Nature 594 (7864): 541–46.
Zheng, CiCi Xingyu, Bin Yu, Saket Navlakha, and Alexei Koulakov. 2026. “How the Olfactory Bulb Maintains Stable Odor Manifolds Amid Adaptation and Representational Drift.” bioRxiv.
Zhou, Yuansheng, Brian H. Smith, and Tatyana O. Sharpee. 2018. “Hyperbolic Geometry of the Olfactory Space.” Science Advances 4 (8): eaaq1458.
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