當氣味消失時，大腦如何記住方向？

在自然環境中，氣味並不是連續存在的，而是受到空氣湍流影響，形成破碎、不穩定的氣味羽流（odor plume）。對動物而言，瞬間聞不到氣味，並不代表已經偏離正確路徑，因此大腦必須能在時間中累積感覺資訊，並在感覺中斷時暫時維持一個目標方向。這樣的能力，分別涉及證據整合（evidence integration）與工作記憶（working memory）。

最新研究顯示，果蠅（Drosophila melanogaster）的大腦已具備這樣的神經計算能力，而且其神經機制可以被清楚定位。研究聚焦於果蠅大腦中的中央複合體（Central Complex），特別是扇形體（fan-shaped body, FB）。這個結構早已被認為與導航與方向感有關，但是否能支持工作記憶，一直缺乏直接證據。

研究團隊在高度控制的虛擬導航環境中，讓果蠅在動態風向與真實統計特性的氣味羽流中行走，並利用鈣離子成像（calcium imaging）觀察扇形體內特定神經元的活動。他們發現，一群由 VT062617-Gal4 標記的局部神經元，會在果蠅聞到氣味時形成一個局部集中的活動凸起（activity bump）。關鍵的是，當氣味消失後，這個活動凸起仍可持續數秒。

只要這個神經活動存在，果蠅就會維持原本的前進方向；一旦活動消退，行為便轉為轉彎與搜尋。進一步分析顯示，這些神經元並非只反映瞬時刺激，而是會在數秒時間尺度內整合多次氣味出現，呈現典型的證據整合動力學。相較之下，扇形體中的其他神經元群，則僅對瞬時氣味有短暫反應，缺乏這種持續性。

為了測試這些神經元在行為中的因果角色，研究者進一步利用光遺傳學（optogenetics）暫時抑制其活動。結果發現，果蠅在氣味出現時仍能正常選擇前進方向，但在氣味消失後，卻無法維持原本的行進方向。這顯示，這群神經元並非負責做出方向決策，而是負責在感覺訊號中斷期間，維持一個短暫的目標表徵（goal representation）。

最後，研究團隊將這些神經動力學特性納入計算模型，模擬果蠅在真實氣味羽流中的搜尋行為。模型顯示，最佳搜尋效率出現在與實驗中量測到的工作記憶時間常數高度一致的範圍，暗示這套神經機制已針對自然環境的感覺統計特性進行最佳化。

這項研究首次在一個結構清楚、可基因操控的神經系統中，將證據整合與工作記憶精確對應到特定神經元族群。果蠅的大腦雖小，卻提供了一個理解認知運算基本原理的理想模型。

撰文：廖晨絜

References: Kathman, N. D., Lanz, A. J., Freed, J. D., & Nagel, K. I. (2024). Neural dynamics for working memory and evidence integration during olfactory navigation in Drosophila. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2024.10.05.616803