果蠅對於氣流刺激的反應

動物在尋找食物、尋找配偶和避免捕食時，依賴於在複雜的多感官環境中導航的能力；牠們會比較和結合視覺、機械感覺和嗅覺線索來實現導航目標。對於昆蟲來說，昆蟲的中央複合體（CX）被認為在目標導向的導航中起重要作用，CX是一個保守的大腦區域，由四個主要子區域組成：原腦橋（PB）、橢圓體（EB）、扇形體（FB）和成對的結節（NO）。CX中的不同區域和神經元類型在處理這些感官線索方面具有不同的功能，但其功能組織尚未完全了解。

作者先對CX柱狀神經元進行研究，將果蠅放在轉盤中，給予視覺刺激(黑條)、氣味刺激以及氣流(圖1A)，觀察到一些細胞類型，如 P-EN2 和 P-F2N3，顯示出膜電位的節律性波動(圖1C)。接著作者研究CX 柱狀細胞類型的感官反應，大多數神經元對每種線索都有某種反應，但在調查的細胞類型中，氣流反應普遍大於條紋反應(圖1D)。除此之外，感官調整的強度往往隨著原始反應幅度而變化，反應強烈的細胞類型也顯示出最強的方向偏好。因此，作者記錄的許多神經元都對氣流方向進行了調整(圖1H)

圖1，原論文Fig1 A-H

CX 隔間處理獨特的感官信號組合，作者推測推測針對不同層的神經元可能以不同的方式整合多感官信號，於是將這些多感官反應與相同方向的平均氣流反應和平均條紋反應的總和進行比較(圖 2A)，結果表明，多模式的整合通常通過總和原則進行，這些刺激總是從相同方向呈現。

知道了不同層神經元的差別，作者也想知道整合原則是否也會在單一細胞類型的個體成員之間有所不同，因此評估單個細胞對於條紋(視覺刺激)和氣流刺激的整合。

由於我們調查中觀察到的感官反應多樣性，我們想知道整合原則是否也會在單一細胞類型的個體成員之間有所不同。為了解答這個問題，我們評估了單個細胞的條紋和氣流整合(圖 2B–C)。總體而言，我們發現某些細胞類型的整合多樣性較小，而其他細胞類型則較大(圖2C)。

圖2，原論文Fig2 A-C

接著作者為了評估額外的感官模式如何調節這種方向性氣流調整，我們對P-F2N3神經元繪製了不同刺激的組合下，各種刺激方向的反應(圖 3F)。從圖可知，多種感官的反應與僅受氣流的反應非常相似(圖3G)，P-F1N3神經元也產生類似的反應(圖3H、I)

圖3，原論文Fig3 F-I

最後，作者想知道腹側P-FNs（P-F1N3和P-F2N3）是否在氣流定向中起作用。我們使用先前設計的閉環飛行模擬器來解決這個問題（圖4A）。首先要確認沉默腹側P-FNs是否會損害正常的基於氣流的定向。當任一類型的腹側P-FN被Kir2.1沉默時，蒼蠅顯示出部分受損的定向能力（圖4D）。與對照組相比，這些組顯示出增加的朝向氣流的定向（圖4E）和減少的定向穩定性（圖4F）。

圖4，原論文Fig6 A-F

在這篇研究中，作者在CX神經元中找到了P-FN神經元是在氣流刺激下重要的神經元，除了與其他刺激做出整合的分析外，也找到了其偏好的刺激角度，對於理解果蠅對於機械刺激下的行走與轉向至關重要，同時也為進一步的研究提供豐富的探索空間。

撰文：周峻廷

資料來源：Currier, Timothy A., Andrew MM Matheson, and Katherine I. Nagel. "Encoding and control of orientation to airflow by a set of Drosophila fan-shaped body neurons." Elife 9 (2020): e61510.

https://elifesciences.org/articles/61510