大腦不是追求完美的製圖師，而是務實的工程師：為何神經系統偏愛「甜甜圈」？

在神經科學的傳統想像中，我們常以為大腦是一位盡忠職守的製圖師。當我們在房間走動或抬頭仰望時，腦中的導航系統似乎正繪製著一張與外在世界幾何性質完全對應的地圖，精確地標記著距離與角度。然而，隨著蝙蝠、果蠅以及大鼠網格細胞的研究接連出爐，這幅圖像正在被改寫。最新的理論與實驗證據顯示，大腦在面對複雜的三維空間時，並非追求歐幾里得幾何的準確複製，而是選擇了一種在數學上更為可行、雖然會產生幾何失真，但卻極其穩定的拓撲結構：環面（Torus），也就是我們俗稱的甜甜圈形狀。

要理解大腦為何做出這種選擇，我們必須先從旋轉的數學難題說起。在工程學中，要完美描述物體在三維空間中的自由旋轉，通常會使用四元數（Quaternions）或旋轉矩陣（SO(3)，特殊么正群）。這些數學工具雖然精確且平滑，沒有任何死角，但運算卻相對複雜。對於由生物細胞構成的大腦而言，要在神經元層次實現四維的四元數運算似乎過於昂貴。因此，大腦採用了更直觀的策略：將方向拆解為幾個獨立變數，例如水平方向的方位角（Azimuth）與垂直方向的俯仰角（Pitch）。這就像飛機駕駛艙儀表板上的讀數，也就是數學上的「尤拉角」。

然而，尤拉角系統存在一個著名的弱點，即萬向鎖（Gimbal Lock）。當我們將頭垂直向上抬起，視線正對天頂時，「方位」這個概念在幾何上會突然失去定義——此時任何側向的微小頭部運動，都會導致方位角數值的劇烈跳動。如果神經系統堅持要將這些角度實時轉換回精確的物理座標，那麼在經過天頂這一瞬間，神經元必須以無限快的速度更新訊號，這在生物物理上是不可能的。

為了避開這個毀滅性的運算奇點，大腦選擇了讓神經編碼「住」在環面結構裡。2015 年，Finkelstein 等人(Finkelstein et al. 2015)在針對埃及果蝠的研究中發現，蝙蝠大腦內的 3D 方向細胞並非分布在球面上，而是形成了一個環面拓撲。這意味著大腦將方位角與俯仰角視為兩個頭尾相接的圓環。這種拓撲結構允許神經活動在蝙蝠進行複雜飛行（如後空翻）時，能夠在神經流形上連續滑動，而不會遇到定義失效的斷點。

這個策略的代價，是必須接受幾何定義上的某種「變通」。研究人員觀察到，當蝙蝠完全倒掛時，其腦中編碼方位角的細胞會發生 180 度的翻轉。這並非錯誤，而是物理現實與環面拓撲互動的必然結果。當蝙蝠經過天頂（Pitch 90度）繼續向後仰至倒掛（Pitch 180度）時，雖然牠的臉朝向後方，但在環面座標系中，為了保持神經活動的連續性並避免奇點，神經表徵必須平滑地過渡到相反的相位。這顯示大腦利用環面結構解決座標轉換的危機，確保了導航系統在任何姿態下都不會當機。

這種對「環」的偏愛並非哺乳類獨有，而是一種跨物種的演化。如同Seelig 和 Jayaraman 在果蠅大腦中發現的橢球體（Ellipsoid Body）結構(Seelig and Jayaraman 2015)，其物理形狀本身就是一個環。果蠅的方向感就像指針一樣，在這個物理圓環上轉動。此「環形吸引子」存在於果蠅的腦袋中，而蝙蝠與老鼠則用神經連接的軟體實現了更高維度的環面。

這項發現最近更延伸到了我們對空間導航的核心理解——網格細胞（Grid Cells）。過去我們著迷於網格細胞在地板上繪製出的漂亮六邊形圖案，但在 2022 年，Gardner 等人(Gardner et al. 2022)利用拓撲數據分析技術證實，這些細胞群體活動的內在本質其實是高維度的環面。那個六邊形圖案，也能被當作這個高維甜甜圈被壓扁投影到二維平面時留下的足跡。

到了 2025 年，Xu 等人提出的「同構原理」（Principle of Isomorphism, PIso）(Xu et al. 2025)進一步從理論物理的角度解釋了這個現象。該理論指出，大腦面臨的核心挑戰是如何用有限的神經元來表徵無限的物理空間。要在保留局部幾何結構的前提下，將無限的二維移動群映射到緊緻的神經流形上，數學上唯一的解就是將空間捲曲成環面。這說明了環面結構並非演化的偶然，而是神經系統在有限資源下解決空間表徵問題的最優解。

總結來說，大腦的空間導航系統並不是為了滿足幾何學家的完美主義而設計的。它放棄了準確但複雜的四元數運算，也犧牲了部分絕對的幾何直觀性，選擇了由方位角與俯仰角交織而成的環面結構。雖然這導致了像倒掛時方位翻轉這樣的特殊現象，但它換來了運算的連續性與系統的強健性。

聲明：本文章使用Gemini AI進行整理與初稿，經由人工審核與修正


作者：葉宸甫


參考文章
Finkelstein, Arseny, Dori Derdikman, Alon Rubin, Jakob N. Foerster, Liora Las, and Nachum Ulanovsky. 2015. “Three-Dimensional Head-Direction Coding in the Bat Brain.” Nature 517 (7533): 159–64.
 
Gardner, Richard J., Erik Hermansen, Marius Pachitariu, Yoram Burak, Nils A. Baas, Benjamin A. Dunn, May-Britt Moser, and Edvard I. Moser. 2022. “Toroidal Topology of Population Activity in Grid Cells.” Nature 602 (7895): 123–28.
 
Seelig, Johannes D., and Vivek Jayaraman. 2015. “Neural Dynamics for Landmark Orientation and Angular Path Integration.” Nature 521 (7551): 186–91.
 
Xu, Maoshen, Fei Song, Yuxiu Shao, Bailu Si, and Shanshan Qin. 2025. “The Principle of Isomorphism: A Theory of Population Activity in Grid Cells and Beyond.” arXiv. 

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