探索圓形卡爾曼濾波器：來自貝氏環吸引子網路的啟發
在之前的文章中，我們探討了時間預測編碼（Temporal Predictive Coding, tPC）網路(Millidge et al. 2024)如何通過生物學上合理的機制模擬卡爾曼濾波的時間預測能力。今天，我們將焦點轉向其有趣的對應——通過貝葉斯環吸引網路（Bayesian Ring Attractor Networks, BRAN）實現的圓形卡爾曼濾波器（circKF）(Kutschireiter et al. 2023)。
BRAN 將貝氏定理引入到廣泛研究的環吸引子框架中。傳統環吸引子擅長表示如頭部方向（Head Direction, HD）等圓形變量，但無法顯式地處理不確定性。BRAN 通過將不確定性的表示直接嵌入到神經活動動態中，提供了一種生物學上合理的機制來實現接近最佳的推斷。
--傳統環吸引子與 BRAN 的創新
環吸引子是一類神經網路，它們通過維持持久的活動「活動高峰」(activity bump)來編碼圓形變量，例如頭部方向（HD）。然而，傳統模型無法顯式表示不確定性。儘管活動高峰的寬度可能反映輸入的雜訊，但這種關係僅是網路動態的間接產物，而非對不確定性進行的動態計算。
相比之下，BRAN 將不確定性直接整合到活動高峰的強度中。網路根據感官輸入的可靠性動態調整這一表示，從而實現更具適應性的行為。這一創新將框架從隱式不確定性表示，轉向顯式表示，彌補了傳統吸引子的關鍵缺陷。
--circKF 的神經實現：動態權重與固定連接
在 circKF 的網路實現中，回饋連接的非對稱部分由角速度 \omega 調節。這種調節使活動高峰動態偏移，準確跟蹤自我運動的變化。然而，這種實現需要回饋權重在推論過程中不斷調整，這與生物系統中通常觀察到的固定突觸強度不符。
為了解決這一限制，作者提出了一替代方法。此方法使回饋權重保持固定，而角速度輸入則由如PEN 區域的調節神經元處理。這些神經元動態調整網路活動以反映外部輸入，同時保持穩定的回饋連接，這與生物神經迴路動態一致。這種分工使網路能在不需要動態調整權重的情況下保持一致的性能。
--預測與修正：與傳統卡爾曼濾波的對比
在傳統卡爾曼濾波器中，通過協方差矩陣顯式跟蹤不確定性，並在預測和修正步驟中進行更新。預測步驟隨著系統向前發展而增加不確定性，而修正步驟通過整合新的感官測量來減少不確定性。
BRAN 採用了不同的方法，將不確定性嵌入到其狀態空間表示中。在預測階段，角速度輸入使活動高峰變寬，反映出不確定性增加。在修正階段，感官輸入使活動高峰變窄，其振幅增加，表現出不確定性降低。這種隱式表示避免了顯式計算協方差的需要，同時實現了類似的功能結果。
--BRAN 與 tPC 的比較
儘管應用場景不同，BRAN 與 tPC 在結構上具有相似性。在 tPC 中，觀測矩陣整合感官輸入，類似於 BRAN 中引導活動高峰的頭部方向感官輸入。tPC 中的回饋動態矩陣對應於 BRAN 的回饋連接，負責維持活動高峰穩定並處理自我運動訊號。關鍵區別在於對不確定性的處理：tPC 假設後驗方差為零，而 BRAN 通過活動高峰的振幅隱式編碼不確定性。
概念上，BRAN 可以被視為 tPC 的一種專門化版本，專為圓形或更廣泛的週期性變量設計，並通過其動態，對不確定性處理進行強化。
--理論與生物的橋梁
circKF 框架展示了如何在生物學上合理的神經迴路中實現貝氏推論原則。通過利用狀態空間動態和調節神經元，BRAN 能夠在保持生物機制一致性的同時實現頭部方向的穩健表示。這種隱式的不確定性編碼提供了一種有力的替代方案，取代了傳統卡爾曼濾波器中顯式的協方差跟蹤，結合了計算效率與生物現實。
聲明：本文使用了 OpenAI ChatGPT 協助撰寫。
撰文：葉宸甫
參考資料
1. Kutschireiter, Anna, Melanie A. Basnak, Rachel I. Wilson, and Jan Drugowitsch. 2023. “Bayesian Inference in Ring Attractor Networks.” Proceedings of the National Academy of Sciences 120 (9): e2210622120.
2. Millidge, Beren, Mufeng Tang, Mahyar Osanlouy, Nicol S. Harper, and Rafal Bogacz. 2024. “Predictive Coding Networks for Temporal Prediction.” PLOS Computational Biology 20 (4): e1011183.
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