網格細胞整合分離環境的訊息

當老鼠遊走在開放空間中時，位於大鼠內嗅皮質內側（medial entorhinal cortex, MEC）的網格細胞grid cells）會在一些特定的位置興奮。這些位置間隔一定的距離，排列成六角形的格狀分佈，稱為網格單元場域（grid field）。

作為空間座標認知的神經基礎，在導航系統中扮演重要功能的網格細胞，在複雜的空間中會如何反應？為了瞭解網格細胞如何整合多個分離環境的訊息，莫瑟夫婦的團隊設計了一個簡潔的實驗：

首先把一個2mx2m的空間用一道牆分為A, B兩邊，訓練老鼠探索兩個空間（尋找散落的餅乾屑），此時在老鼠在兩個空間中產生的網格單元場域在距離、角度上都各自不同。接著把牆抽掉，讓老鼠在融合A+B的空間中遊走，原本獨立的兩種網格單元場域會很快地融合，形成新的分佈。

在A+B中新的網格單元場域由舊時A, B各自的網格演化而來，並且變動的程度和與（被抽掉的）牆的距離呈負相關：在靠近牆的部分變化最多，而在遠離牆的邊緣地區幾乎很少改變。網格移動的趨勢是盡量讓每個格點之間距離相同，形成規律的六角形排列。而在兩個場域融合的過程中，對定位很重要的另一個性質——格點之間的相位差（phase），並不會有太大的變化。而其他在MEC中與空間定位相關，如邊緣細胞（boader cells）等等的神經元活性變化，大致上也呈現「離（被抽掉的）牆越近變化越大」的規律。

動物的定位系統同時依賴外在視覺刺激與體感回饋。動物在黑暗中仍能依靠移動距離、身體轉向來推測自己現在的位置，但精確度會隨著時間演進而有所偏差，因此外在環境刺激的輸入可說是大腦定位的參考標準，也影響了網格單元場域的分佈，而以上的實驗結果即是再次證明了網格細胞受到局部邊界的調控。

撰稿：李宛儒

參考資料：

Tanja Wernle, Torgeir Waaga, Maria Mørreaunet, Alessandro Treves, May-Britt Moser & Edvard I. Moser; “Integration of grid maps in merged environments”; Nature Neuroscience