大腦不是追求完美的製圖師，而是務實的工程師：為何神經系統偏愛「甜甜圈」？
在神經科學的傳統想像中，我們常以為大腦是一位盡忠職守的製圖師。當我們在房間走動或抬頭仰望時，腦中的導航系統似乎正繪製著一張與外在世界幾何性質完全對應的地圖，精確地標記著距離與角度。然而，隨著蝙蝠、果蠅以及大鼠網格細胞的研究接連出爐，這幅圖像正在被改寫。最新的理論與實驗證據顯示，大腦在面對複雜的三維空間時，並非追求歐幾里得幾何的準確複製，而是選擇了一種在數學上更為可行、雖然會產生幾何失真，但卻極其穩定的拓撲結構：環面（Torus），也就是我們俗稱的甜甜圈形狀。 要理解大腦為何做出這種選擇，我們必須先從旋轉的數學難題說起。在工程學中，要完美描述物體在三維空間中的自由旋轉，通常會使用四元數（Quaternions）或旋轉矩陣（SO(3)，特殊么正群）。這些數學工具雖然精確且平滑，沒有任何死角，但運算卻相對複雜。對於由生物細胞構成的大腦而言，要在神經元層次實現四維的四元數運算似乎過於昂貴。因此，大腦採用了更直觀的策略：將方向拆解為幾個獨立變數，例如水平方向的方位角（Azimuth）與垂直方向的俯仰角（Pitch）。這就像飛機駕駛艙儀表板上的讀數，也就是數學上的「尤拉角」。 然而，尤拉角系統存在一個著名的弱點，即萬向鎖（Gimbal Lock）。當我們將頭垂直向上抬起，視線正對天頂時，「方位」這個概念在幾何上會突然失去定義——此時任何側向的微小頭部運動，都會導致方位角數值的劇烈跳動。如果神經系統堅持要將這些角度實時轉換回精確的物理座標，那麼在經過天頂這一瞬間，神經元必須以無限快的速度更新訊號，這在生物物理上是不可能的。 為了避開這個毀滅性的運算奇點，大腦選擇了讓神經編碼「住」在環面結構裡。2015 年，Finkelstein 等人(Finkelstein et al. 2015)在針對埃及果蝠的研究中發現，蝙蝠大腦內的 3D 方向細胞並非分布在球面上，而是形成了一個環面拓撲。這意味著大腦將方位角與俯仰角視為兩個頭尾相接的圓環。這種拓撲結構允許神經活動在蝙蝠進行複雜飛行（如後空翻）時，能夠在神經流形上連續滑動，而不會遇到定義失效的斷點。 這個策略的代價，是必須接受幾何定義上的某種「變通」。研究人員觀察到，當蝙蝠完全倒掛時，其腦中編碼方位角的細胞會發生 180 度的翻轉。這並非錯誤，而是物理現實與環面拓撲互動的必然結果。當蝙蝠經過天頂（Pitch 90度）繼續向後仰至倒掛（Pit...
