海馬迴 CA1 的單次學習機制：殘留權重、平台電位與回饋抑制
https://www.notion.so/CA1-325256561ff880f59949ce71a7d2e43e 傳統觀念認為，大腦學習依賴所謂的「赫布可塑性」（Hebbian plasticity），神經元需要像反覆敲擊刻字一樣，經歷數十到數百次的同步放電，才能改變突觸強度並形成記憶。 但實際上，動物在探索新環境時，往往能在「單次經驗」中迅速建立對特定位置的記憶（即位置細胞的形成）。 那麼，神經元明明只有毫秒級別的動作電位，怎麼可能在短短幾秒內的「單次跑動」中就不掉回原狀並記住一個地方？答案藏在一個強大的樹突運算與動態更新迴路中。 -------------------------------------------------------------------------------- 海馬迴 CA1 神經元能透過 BTSP（行為時間尺度突觸可塑性）實現快速學習與記憶儲存的根本秘密，是以下三個機制彼此合作： ###樹突鈣平台電位 (Dendritic calcium plateau potentials) 當神經元的遠端樹突接收到強烈輸入時，會產生「鈣平台電位」。 這不同於一般只有 1 毫秒的短暫動作電位，它是一個長達數百毫秒的強烈全局去極化訊號，它是啟動整個學習過程的 **觸發器**。它能有效地在整個神經元網路中傳播，迅速誘發前後數秒內活躍的突觸發生可塑性改變。 ###內嗅皮層 (EC3) 的「教學訊號」(Teaching Signal) 大腦在複雜網路中需要知道該改變哪些突觸。來自內嗅皮層（EC3）的輸入，扮演了群體層級的 **「目標訊號」**。 當動物行經環境中重要或有價值的區域（如獎勵位置）時，EC3 會將激發訊號投射到 CA1 神經元的遠端樹突，這就像是給神經元下達指令：「這裡很重要，請增加位置細胞的數量」。 ###殘留突觸權重 (Residual CA3 weights) —— 喚醒記憶的「門檻降低器」 大腦在儲存記憶時並不會把所有突觸像刻石頭一樣永遠鎖死，而是只保留一小部分穩定的突觸權重（來自 CA3 的過往經驗）。 當動物日後回到相同環境時，這些殘留的強權重會提供微弱的去極化。這個去極化雖然不足以直接讓細胞放電，但它有效地 **降低了在該特定位置觸發「新平台電位」的門檻**。 這讓神經元更容易在同一地點再次產生平台電位，形成一個跨越時間的強...
