蒼蠅的倒掛絕技：如何在天花板上完美著陸
當你看到一隻蒼蠅輕盈地飛上天花板、頭下腳上地停住時，也許不會特別驚訝。然而，對生物力學家來說，這是一場極為複雜的空中表演。蒼蠅能在短短幾十毫秒內，完成一系列精密的視覺計算與身體旋轉，使牠穩穩地倒掛在頭頂。
這項研究由賓夕法尼亞州立大學與印度塔塔基礎研究所合作完成，研究團隊利用每秒五千格的高速攝影機，觀察藍瓶蠅（Calliphora vomitoria）如何在封閉空間中飛行並「倒掛」著陸。分析影像後，研究者發現，蒼蠅在上天花板前的動作，其實是一連串嚴密協調的行為模組。
首先，牠會先加速上升，接著迅速旋轉身體，幾乎在四到八次翅膀拍動內就完成翻轉。這時，牠的前腳會伸出並黏在天花板上，利用腳部的微小黏墊（pulvilli）牢牢抓住表面，最後再以腿部的擺動將整個身體翻轉，使腹部朝上、背部貼天花板。這一連串動作的峰值角速度甚至可高達每秒六千度，比果蠅閃避威脅時的轉身速度還快。
不過，並非每次著陸都那麼成功。若蒼蠅旋轉得太慢、太早，或是腳伸出的時機不對，就可能「頭撞天花板」。有趣的是，即使撞上了，牠仍能憑著靈活的反應「倒掛補救」，用前腳摸索到天花板，再把身體擺上去。
研究人員進一步分析了影響著陸的感覺線索。結果顯示，蒼蠅的旋轉動作主要受到一項視覺訊號驅動——「視網膜擴張速度」（Relative Retinal Expansion Velocity, RREV）。當天花板在視野中急速放大，代表碰撞時間只剩幾十毫秒，蒼蠅的神經系統就會觸發翻轉反應。這個時間窗大約在31到53毫秒之間，顯示牠的視覺反應極為迅速。
此外，蒼蠅還會根據不同方向的運動速度，調整旋轉模式。當牠向前飛得快時，會減少俯仰（pitch）角速度，改以腿部擺動協助翻轉；若側向速度高，則增加滾轉（roll）角速度，藉此抬高一側腳以接觸天花板。這些變化顯示，蒼蠅在短時間內整合了多重感覺訊號——視覺、機械與動覺——以選擇最適合的翻轉策略。
在翅膀運動層面，研究者也觀察到明顯的對稱與非對稱調整。當蒼蠅要抬頭時，雙翅會同時向後傾斜；若要滾轉，則一邊翅膀上抬、另一邊下壓，讓飛行姿勢產生側傾。這些翼動變化與蜂鳥逃逸動作時的翅膀控制相似，顯示不同物種之間存在某種演化上的力學共通性。
這項研究不僅揭開了倒掛著陸的祕密，也提供了仿生機器人的設計靈感。對於微型飛行器而言，如何在有限的感測與計算能力下快速反應，是長久以來的挑戰。蒼蠅的策略提供了一種自然啟示：將「快速但粗略」的視覺演算法與「被動但有效」的機械結構結合，便能實現穩定而靈活的著陸。
從這個角度看，每一隻在天花板上休息的蒼蠅，都是一位天生的空中雜技家。牠的動作雖微小，卻蘊含著極高的工程與神經科學智慧。
使用chatGPT 4.0協助編輯文字
撰文：廖晨絜
原始論文：Liu, P., Sane, S. P., Mongeau, J. M., Zhao, J., & Cheng, B. (2019). Flies land upside down on a ceiling using rapid visually mediated rotational maneuvers. Science advances, 5(10), eaax1877.
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