重力引導的大腦指南針：老鼠腦中的三維導航祕密

當我們行走、爬樓梯、甚至翻滾時，身體總能知道哪裡是「上」、哪裡是「下」。這項看似平凡的能力，其實依賴大腦中極為精密的「導航系統」。長久以來，科學家知道哺乳類動物的大腦裡存在一群特殊的「頭向細胞」（head-direction cells），像羅盤一樣記錄著頭部朝向的方位。然而，這個羅盤是否能在三維空間中運作？例如當老鼠抬頭、翻滾、倒掛時，它還能保持方向感嗎？

紐約大學與貝勒醫學院的神經科學家 Dora Angelaki 團隊在 Nature Communications 發表的研究首次證明，老鼠的大腦確實擁有一個以重力為基準的三維神經羅盤。這項發現讓我們對「空間感」的理解邁進了一大步。

在日常生活中，重力提供了最穩定的「垂直」訊號。研究團隊推測，大腦也許利用重力作為空間方向的錨點。為了驗證這點，他們在老鼠的三個腦區：丘腦前核（ADN）、後扣帶皮質（RSC）與扣帶束纖維（CIN）中記錄神經活動。這些區域是哺乳類導航系統的核心節點，負責把空間訊息整合成「我現在面向哪裡」。

科學家讓老鼠在可自由傾斜的三維平台上活動，並用精密的感測器量測頭部角度。之後，他們再讓老鼠被固定於一台能夠360 度任意旋轉的機械平台中，使頭部在整個三維空間中緩慢改變方向。令人驚訝的是，許多原本只被認為「辨別水平方向」的頭向細胞，竟然也會隨著頭部的俯仰（pitch）與側傾（roll）改變而活化。換句話說，這些細胞同時編碼了「方位」與「傾斜角」，形成真正的三維羅盤。

大腦如何計算三維方向？
研究團隊建立了一個數學模型：
1. 傾斜訊號（Tilt） 由前庭系統感知重力向量；
2. 方位訊號（Azimuth） 則像水平羅盤，記錄頭部旋轉方向；
3. 兩者以乘法方式結合，產生完整的三維方位表徵。
這個模型能精確預測大多數神經元的放電模式，顯示大腦的「導航演算法」其實與工程師設計的姿態感測器異曲同工。

當實驗在全黑環境下進行時，老鼠的傾斜調諧依然存在，幾乎不受光線影響。這意味著重力而非視覺才是垂直方向的基準。此外，當視覺線索與重力方向被刻意錯開時，神經元仍然依據重力訊號放電，進一步證實「大腦的指南針以重力為錨」。

早先的研究只在蝙蝠與猴子中觀察到三維方向細胞，人們以為這是為了適應飛行或攀爬的特化功能。這項新發現卻顯示，即使是地面活動的老鼠，也具備完整的三維導航能力。因此，三維頭向系統很可能是所有哺乳類的共通特徵，只是平時在地面上較少被激發。

這篇研究揭示，大腦的導航並非僅限於平面地圖，而是一個以重力為座標軸的三維參考系統。
這不僅能幫助理解人類在太空、潛水或虛擬實境中的方向感，也可能應用於機器人與人工智慧導航演算法的設計。未來，若能進一步了解這些神經元如何與記憶、視覺和運動控制互動，我們或許就能揭開「大腦 GPS」的全貌。

圖：兩個範例細胞的三維反應。
a 提出的三維方位感知架構。上圖：傾斜（tilt）是透過感測重力向量（綠色鐘擺）在自我座標系（egocentric coordinates）中的方向來測量，其結果形成一個二維球面拓撲。下圖：方位角（azimuth）則具有圓形拓撲，並以「地平面羅盤」沿著「頭部水平面」（TA 框架）旋轉對齊來測量。
b 示意圖：用於辨識在水平面上對方位有調諧（azimuth-tuned）的細胞的自由活動場地。
c, d 傳統頭向細胞（head-direction cell）的方位調諧範例，即一個在丘腦前核（ADN）中對方位有調諧的細胞（Az-tuned，見 c），以及一個在扣帶束（cingulum）中對方位無調諧的細胞（non-Az-tuned，見 d）。當老鼠在水平的自由活動場地中行走時（如 b 所示），以光照（紅色）與黑暗（黑色）條件進行測試；同時也在水平放置的平台上（如 e 左圖，粉紅虛線）與旋轉裝置上（如 h，灰線）測量。該對方位有調諧的細胞在所有設置中都顯示顯著的調諧，儘管其在旋轉裝置中的反應強度明顯減弱（比較灰線與紅／粉紅線）。
e 三維可傾斜平台的示意圖，用來測量三維調諧反應。
f, g 來自 c 與 d 兩個細胞的調諧曲線，根據老鼠在可傾斜平台上自由探索時的神經反應繪製而成（如 e 所示）。發放率（firing rate）以三維空間的熱圖表示（可參見補充影片 1、2）。平均傾斜反應（跨所有方位取平均）的峰值與谷值以箭頭標示在色彩刻度上；NTA =（峰值－谷值）／峰值。注意調諧曲線的傾斜角度僅限於 60°（詳見方法）。
h 用於測量完整三維調諧曲線的多軸旋轉裝置示意圖。
i, j 當老鼠在旋轉裝置中被動地於整個三維空間中均勻重新定向時，c、f 與 d、g 所示的兩個細胞之調諧曲線。

聲明：本文使用ChatGPT協助撰寫及確認


撰文：潘嘉丞


參考文獻：Angelaki, D. E., Ng, J., Abrego, A. M., Cham, H. X., Asprodini, E. K., Dickman, J. D., & Laurens, J. (2020). A gravity-based three-dimensional compass in the mouse brain. Nature communications, 11(1), 1855.

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