果蠅視覺系統中神經模式的協調


重點要素
- 果蠅的視覺系統是一種用神經電路形成的新模型。
- 視覺系統由重複的單元組成,這些單元在neuropiles上重複出現
- 圖案的協調是精確形成電路的重要條件。
- 有不同的方式用於neuropiles間形成視野圖

為何有此研究
神經元是生物體中非常多樣化的細胞類型,將其整合到電路中的機制是現代神經科學的重大挑戰之一,而電路的形成要求以正確的數量指定正確的神經元類型,並且要能與位於很遠距離的其他神經元建立連接。因此,必須形成神經模式的協調以達成神經元類型和數量的匹配

內文
1.視網膜組織
果蠅的複眼由大約750單元眼睛(又稱之為小眼)組成 Fig.1(a),每個小孔由八個表達不同光敏視紫紅質蛋白的感光體組成 : 六個外部感光器(R1-6)+兩個內部感光器(R7,R8)。
Fig.1

2.neuropiles間數量與類型的匹配
視網膜的訊息會傳遞到視葉,視葉由四個不同的neuropiles組成,他們分別接收來自感光器或第二階神經元的直接輸入,處理完明顯的視覺特徵後,便將信息傳遞到中央大腦以產生適當行為。

其中,沿著視覺系統的不同neuropiles保留了神經元的地形組織 Fig.2(a),我們將這個過程稱為視網膜檢影。不同的neuropiles以不同的方式來協調完成連續地形圖 (Topographic map)
Fig.2

3.感光細胞誘導椎板神經元在椎板中建立視網膜組織
椎板是視神經的第一個neuropiles,與視網膜的發育同時發生。由於感光軸突在生產時會依次進入發育中的層板,因此層板柱會隨之組裝以產生感光體。當柱與適當數量的層狀前體細胞組裝在一起時,第二個信號會使它們分化為五種LMC。有一種假設是 : 包裹膠質細胞的參與導致Hh在柱形成中的作用與通過InR信號傳遞LMC的規範之間產生了延遲。

事實上,在光感受器支配層與包裹神經膠質的軸突進入發育中的椎板之間,的確存在一定的滯後性。因此,這些機制允許小眼與椎板以1:1的比例生產正確數量,並在正確的空間位置上製造五個LMC。

結論
沿著視覺系統的不同區域,不同的機制允許神經元亞型的數值和視網膜局部匹配,以便在neuropiles內部和neuropiles間建立1:1的比例。再透過感光器或神經膠質細胞通過信號活動的直接指示來形成R7和R8的協調和層板。在延髓和小葉板中,有一部分是由於神經元祖細胞的內在特性和它們的瞬時產生,來為每一列產生了正確數量的每種細胞類型。

最後,在每個結構內,神經元沿一個軸依序出生(相對於視網膜而言,是由後到前)。不同的neuropiles同時出生,而同時出生的神經支配同一列。目前還不清楚不同neuropiles的同步形成是否是由其他結構的信號指示的,因為擾動電路導致技術上的困難。


作者:鄔玟潔


原始論文:
Courgeon, M., & Desplan, C. (2019). Coordination of neural patterning in the Drosophila visual system. Current opinion in neurobiology, 56, 153-159.

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