前額葉皮質的注意和決則機制三重解離

前額葉皮質 (Prefrontal Cortex, PFC) 是人類大腦中負責注意力、記憶、思考和決策的區塊,此文章探討的是注意 (Attention) 和抉擇 (Decision) 的機制在大腦裡的空間和時間的分佈。我們一般在面對幾個不同選擇的時候,注意力都會在各個選擇間移動,最後評估每個選擇的價值才做出決定,而這些機制在大腦區塊層級的行為實驗已經被揭曉,但礙於一些實驗設計和變數的無法控制,在神經元層級的機制卻一直無法被確定。

實驗團隊使用了兩隻猴子為實驗對象,進行以下實驗。在螢幕顯示有左右各兩個被覆蓋選項 (左上、左下、右上、右下,共4個),上下是同選項的物體 (option),左右是同屬性的物體 (attribute),而現實的物體都是已經被用於訓練,都有相對應不同機率和程度的獎賞。第1階段猴子先從4個選擇1個揭開。第2階段分成屬性測試 (同列,不同行) 和選項測試 (同行,不同列) 有實驗人員控制。第3階段由猴子依據判斷自由選擇同屬性或同選項。若猴子還無法做選擇,第4階段可以自己控制揭開或回顧4個選項才做選擇,然後得到相應的獎勵。

實驗結果顯示:
1. 猴子在第4階段很顯著的會選擇更高價值的選項 (76.6%和79.8%)。
2. 猴子常常在第3階段就做出選擇 (85.5%和71.4%)。
3. 猴子單憑圖片做出判斷 (第3階段),而非經過所有比較 (第4階段) 的精準度相當高 (86.3% 和87.4%)
4. 猴子在4個選項中相對價值高的測試能更快做出選擇,且精準度也更高。

上述實驗結果當中可以看到兩種行為:
1. 猴子會對他們目前想選擇的物體的不同選項做比較,這符合人類的 “對偏好做比較” 的行為 (sampling the favorite)。
2. 在選項測試中,當第1階段和第2階段的物體價值最高,猴子會相對做出較少的比較行為,反之亦然,這符合人類的 “正向證據偏好” 行為 (positive evidence approach)。

實驗團隊利用他們實驗設置的優勢,能將每次的眼動掃視 (saccade) 的實驗提示分解成相似屬性 (associated attribute),價值 (value),上下的空間位置 (spatial position) 和左右選擇的行為 (action) 四種互相獨立的特徵。他們對上述特徵於 PFC 不同部位,分別是 Orbitalfrontal Cortex (OFC), Anterior Cingulate Cortex (ACC) 和 Dorsolateral Prefrontal Cortex (DLPFC) 進行分析。

分析結果顯示:
1. DLPFC 反應出左右的注意位置有反應,控制相對空間位置的物件的價值。
2. OFC 對物件特性和價值有反應,無關空間位置,卻能對之前看過的物件做價值比較。
3. ACC 對分辨高低價值的物件有反應,控制選擇相關反應。

值得注意的點是沒有一個特徵是有單一區塊獨立控制的,而且決策行為反應是同時間平行出現在各個區域,所以注意調節 (attentional modulation) 反應出現在眼動掃視的時候,而物件辨識、價值分辨和抉擇同時出現在 OFC 和 ACC。

事實上我們也知道價值相關的抉擇是非常重用視覺注意,而此實驗的結果顯示注意是一開始就出現在掃視的過程中,而選擇和決定之後同時出現在各個區域進行評估,並沒有先後順序。同時也發現了不同的選擇偏好,如在少量資訊的情況下選擇做更多比較、犧牲獎勵來獲得其它獎勵的資訊。


撰稿:薛又齊


原文:Triple dissociation of attention and decision computations across prefrontal cortex. Laurence T. Hunt, W. M. Nishantha Malalasekera, Archy O. de Berker, Bruno Miranda, Simon F. Farmer, Timothy E. J. Behrens & Steven W. Kennerley. Nature Neuroscience Volume 21, pages 1471–1481 (2018).
原文網址:https://www.nature.com/articles/s41593-018-0239-5

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