透過蜜蜂避障學習自然界中的仿生導航策略

隨著無人機（UAV）技術的日益精進，如何讓飛行器在無 GPS 的複雜環境中安全移動，是科學家一直在研究的課題。而自然界中的蜜蜂，則為我們提供了啟發性的答案。牠們擁有極小的腦容量，卻能在密集叢林、蜂巢入口等環境中精準避障。以往研究已知蜜蜂仰賴視覺中的光流（optic flow）感知物體距離與相對速度，但蜜蜂究竟如何處理來自其他飛行個體的碰撞風險？是否會主動閃避？牠們會選擇什麼樣的閃避策略？這篇來自英國昆蟲行為學者 (Singh et al., 2024)的研究，透過實驗與模型分析，提供了初步解答。

研究方法

研究人員在實驗室搭建了一條2公尺長、30公分寬高的飛行隧道，蜜蜂需從一端進入，穿過隧道後進入含有糖水的餵食室。隧道中央則放置不同大小的垂直圓柱障礙物（直徑25至160 mm），逼迫蜜蜂做出閃避動作。牆壁上貼有黑白雲狀對比圖樣，以提供穩定的光流（optic flow）參考背景。蜜蜂飛行軌跡透過高幀率攝影機（240 fps）從頂部紀錄，並利用 MATLAB 軟體分析飛行速度、加速度與轉向時機。

蜜蜂如何避開障礙物？

1. 蜜蜂會先減速再閃避：研究顯示，當蜜蜂靠近障礙物時，不會立即偏移方向，而是先減速（約在距障礙物中心 340 mm 處），隨後再做橫向閃避（約在 272 mm 處）。

圖一：不同障礙物尺寸下蜜蜂的閃避軌跡。粗黑線表示所有飛行軌跡的平均路徑，左閃與右閃各自平均並分開顯示。平均路徑幾乎為鏡像對稱

2. 避障關鍵：RREV與FRREV

當蜜蜂接近障礙物，牠看到的畫面會像「東西越來越大」的擴張視覺。這種變化可被量化為：

-- RA（Retinal Angle）：障礙物在視網膜上佔的角度。

-- REV（Retinal Expansion Velocity）：RA 隨時間的變化率。

-- RREV：REV/RA，等於接近障礙邊緣的時間倒數。

-- FRREV：視網膜正中央的擴張速度，用來估算與物體正面接觸的時間。

研究發現，蜜蜂幾乎總是在 FRREV 超過 3.15 s⁻¹ 時開始減速，在超過 3.9 s⁻¹ 時進行閃避，這些數值被視為決策的「觸發門檻」（圖三）。

圖二：四種可能觸發蜜蜂減速與閃避行為的視覺線索：分別為RA、REV、RREV、FRREV。Ds(t)：到障礙物「最靠近表面」的距離（非切線平面），Dp(t)：到障礙物「切線平面」的距離（非正面），Dc(t)：蜜蜂與障礙物中心的瞬時距離

圖三：蜜蜂在接近障礙物時，其視覺訊號和實際的飛行反應之間的關係（以5號障礙物為例）。Ax、Ay為其前進方向和側向加速度，可以看到當 FRREV 增加到大約 3.15 s⁻¹ 時，蜜蜂就開始減速（Ax 變成負值），當 FRREV 增加到大約 3.9 s⁻¹ 時，蜜蜂就開始橫向閃避（Ay 開始大幅變動）。

為了驗證 RREV/FRREV 是否真的是蜜蜂做決策的依據，研究人員建構了一套數學模型，模擬蜜蜂的飛行行為。

這個模型包含三部分：

-- 根據光流調整飛行速度。

-- 透過左右眼光流平衡維持隧道中線飛行。

-- 當 FRREV 超過門檻時執行「減速」與「閃避」。

結果顯示，模型軌跡與真實蜜蜂幾乎一致，驗證了這個機制的合理性（圖四）。

圖四：比較模型預測（藍色）與實際實驗中紀錄的飛行軌跡（紅色）與各項飛行參數變化圖，實驗條件為隧道中放置半徑為 32.5 毫米的圓柱障礙物（Cylinder 4）。

圖四 (a) 顯示蜜蜂實際飛行軌跡（紅線）與模型模擬結果（藍線）的對比，可以看到當蜜蜂進入可能與另一隻個體相撞的區域時，無論是在實際飛行中或模型預測中都會出現類似的偏移路徑。接下來的圖 (b) 和 (c) 分別對應水平方向與垂直方向的速度變化，兩者皆顯示在接近碰撞點時會出現顯著速度變化，模型成功地重現了這些加減速與方向調整的細節。而圖 (d) 描繪了 RREV 值的變化，實驗與模型結果在接近交會點時均出現急遽上升，並在穿越設定的門檻值時觸發閃避行為，證實蜜蜂可能正是依據物體在視野中變大的速度來預判危險與觸發行動。最後，圖 (e) 顯示模型在避障瞬間所施加的閃避推力與減速力，清楚地聚焦在高風險區域，說明模型能在適當時間點精準地模擬出蜜蜂自然的閃避反應。整張圖共同說明了一件事：蜜蜂不需複雜的感知或計算，只靠視覺中物體的「膨脹速度」就能做出極其高效、精確的避撞決策，而這樣的策略在人造系統中也具備仿生潛力。

本篇研究不只展示了蜜蜂避障行為模式，更量化其決策依據。從自然界的微小昆蟲中，我們再次看見智慧與效率的極致。

撰文：余雪淩

原始論文：Singh, S., Garratt, M., Srinivasan, M., & Ravi, S. (2024). Analysis of collision avoidance in honeybee flight. Journal of The Royal Society Interface, 21(212), 20230601. https://doi.org/doi:10.1098/rsif.2023.0601