飛行中果蠅的躲避行為-掃視網路中扮演樞紐作用的神經元
如同人類在高速行進時遇到逼近的物體時會下意識迴避，果蠅在飛行時遇到逼近的物體，會做一個掃視（saccades）來躲避。有些下行神經元已經證實參與這個動作，但實際連接視覺訊號跟轉向決策的神經元還並沒有被發現，這篇論文證明了它的存在: DNp03。
藉由分析資料集(EM connectome)，作者發現DNp03接收的訊號主要來自於視覺投射神經元(visual projection neurons, VPN)且多數是興奮性的(圖1)，其中LPLC1及LC4是迫近(loom)訊號偵測器，他們偵測正對果蠅碰撞路徑上的物體並將其編碼。在藉由資料證實DNp03的輸入後，下一步分析其輸出；DNp03輸出到關於翅膀運動的神經元(圖2)，首先是兩側的dorsal longitudinal及dorsal ventral motor neuron (DLMN, DVMN)，這些是控制翅膀驅動拍動肌肉的神經元； DNp03會接到對側的 i1MN、b3MN，而i1/b3這兩條神經元一旦活化，會降低該側的翅振幅（wing beat amplitude, WBA），而這側就會是轉彎內側的翅膀；最後會接到同側b1MN，但並非直接連接，而是先接到對側w-cHINs，w-cHINs再透過電耦合（gap junction）驅動b1MN，提高同側翅膀的振幅。
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| 圖1. DNp03主要接收的神經訊號來源，其中多數是興奮性的視覺投射神經元。 |
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| 圖2. DNp03的輸出側，DLMN及DVMN負責控制翅膀振動的力量，i1、b3、b1MN都是控制翅膀振幅，而w-cHINs藉由電耦合控制b1MN。 |
上述皆是透過資料集預測的結果，接下來作者利用光遺傳學來實際測試果蠅的DNp03功能。果蠅被固定在繫繩上並活化其單側DNp03(圖3B)，結果顯示活化右側 DNp03 會使右翅振幅增加、左翅振幅減少(圖3C)，且左右差值（ΔR–L WBA）明顯偏向一邊(圖3F)，且頭部朝離開DNp03活化的方向轉動；而對照組的表現維持基線，證明不是紅光本身造成這個行為。因此證明單一DNp03就足以驅動一個完整的對側掃視（翅膀＋頭部），且左右兩個DNp03驅動相反方向的轉向。
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| 圖3. 光遺傳學啟動DNp03的狀況下果蠅的行為表現，活化DNp03代表果蠅認為該側有迫近物體，而這使他們轉離來躲避該物體。同側DNp03的刺激使同側翅振幅增加，對側減少，且頭轉向對側。 |
作者接著把刺激換成自然的視覺迫近，檢驗DNp03在真實情況下的功能是否符合。訊號會由正左或右給予果蠅，並且沉默了DNp03，結果顯示果蠅對側向 迫近訊號的左右翅差值明顯減弱，但沒有完全消失(圖4C-F)。此結果讓作者推測有補償機制的存在，回到EM connectome資料集發現DNp03屬於一個互聯的DN(descending neuron, 下行神經元)網路，另兩個神經元DNp26、DNp57同樣接收LPLC4輸入、並匯聚到部分相同的已知掃視DN(圖4G)，因此證實DNp03是掃視的必要核心，但不是唯一，它是一個有冗餘、可互相補償的DN網路中的樞紐。
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| 圖4. C-F圖顯示果蠅在不同速度的迫近訊號下反應明顯減弱；DNp03跟DNp26、DNp57接收同一迫近訊號偵測神經元的輸入並且擁有類似的下游神經元，指出它們是同一神經網路的成員。 |
最後作者發現該神經網路還負責了對降落行為的控制。作者於正面呈現迫近訊號，其會誘發降落式伸腿，且沉默DNp03反而提高各速度下的伸腿機率(圖5 G），該沉默只影響無伸腿（掃視）試驗，不影響有伸腿（降落）試驗(圖5 I-J），顯示兩者拮抗。藉由分析EM connectome進一步發現DNp03會經抑制性中間神經元 SAD047、PS100來連到已知的降落神經元DNp07及DNp10（圖5 K）。DNp03一邊維持轉向所需的翅差值，一邊主動抑制競爭的降落行為，扮演行為選擇的樞紐。
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| 圖5. G、I和J圖顯示在沉默DNp03後，果蠅會減少轉向的同時增加伸腳動作的機率。EM connectome顯示DNp03會通過抑制性中間神經元連接降落行為相關的神經元。 |
這篇文章透過EM connectome、光遺傳活化與基因沉默，把「視覺迫近→轉向掃視」感覺運動網路中DNp03的重要性完整描繪出來，並證明其是其中的樞紐；它一邊驅動轉向所需的左右翅差值，一邊抑制競爭的降落行為。作者雖然發現掃視並非靠單一神經元，而是仰賴一個有冗餘且可補償的DN網路來控制，但並未對除了DNp03以外的該網路成員進行行為測試，但依舊證明了「樞紐神經元嵌入大型網路」的運動控制機制。
Writing supported by Claude
撰文：陳意融
Reference: Croke, H., Jang, H., Ludlow, B. K., Leung, A., Eichler, K., Stürner, T., ... & von Reyn, C. R. (2026). "Drosophila DNp03 descending neurons serve as a hub within a flight saccade network". Current biology, 36(1), 133-150.
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