果蠅如何利用其視覺系統在飛行時靈活避開障礙物？

本能的防禦反應能夠有效防止意外與傷害，舉例來說，平常在看到有球飛向自己時會閃躲避免被擊中，這種反應對於保護自身安全至關重要。果蠅在飛行遇到快速移動或接近的物體時也會立即避開，這種行為已證實是透過光遺傳學活化視覺投射神經元（Visual Projection Neurons，VPNs）所驅動。

本篇論文對果蠅VPNs進行更深入的研究，發現了LPLC2能夠整合來自Lobula與Lobula Plate (LP)的訊號（Fig2）。當LPLC2的下行神經元DNp06被光刺激活化時，果蠅會顯著的表現往反方向。然而，當DNp06的突觸輸出被抑制時，果蠅對於平移方形與快速放大的圓形的視覺刺激反應顯著減弱（Fig1、Fig3）。 說明了LPLC2神經元以及下游DNp06神經元在果蠅飛行轉向行為中扮演關鍵的角色，讓果蠅能夠在飛行中靈活應對各種環境變化，有效避免與障礙物的碰撞。

Fig1. 果蠅對三種基本視覺刺激的不同反應。(A) 視覺刺激實驗裝置示意圖。紅外線攝影機：記錄果蠅轉向軌跡。(B) 三種視覺刺激包含平移方形：明亮背景上的4×4像素黑暗的正方形、光柵：12個週期的明暗垂直條紋組成，每個週期的寬度為4個像素（15°）、快速放大的圓形：明亮背景上的4×4像素黑暗的正方形擴大成圓形。(C) 果蠅對三種視覺刺激的反應。上：單次實驗，下：果蠅八次實驗的平均值。(D) L−R WBA到移動視覺刺激的平均值。藍色：十九隻果蠅，灰色：單隻果蠅。(E) 以左右翅膀拍動幅度差（ΔL−R WBA）測量果蠅對三種刺激的轉向。(F) L−R WBA 的起始動態（L−R WBA達到從基線到峰值的 30% 點的時刻來衡量）。平移方形：66 ± 16 ms（最短），光柵：85 ± 30 ms（中等），快速放大的圓形：124 ± 20 ms（最長）。 (原文Figure 1)

Fig2. 單側VPNs活化確認了視覺刺激驅動飛行轉向的相關視覺神經元。(A) 光遺傳學活化實驗裝置示意圖。(B) 果蠅腦的不同角度示意圖，活化區設定為原大腦後腹外側（Posterior ventrolateral protocerebrum，PVLP）上方角質層大約直徑100μm的區域。(C) 單隻果蠅在兩種不同強度的光刺激下的左翅膀震動幅度（LWBA）、右翅膀震動幅度（RWBA）和左右翅膀拍動幅度差（L−R WBA）。粗紅線：果蠅所有試驗的平均軌跡，細灰線：果蠅單次試驗。(D) 11至12隻果蠅在兩種不同強度的光刺激下的基準與L−R WBA的差以及ΔL−R WBA。基準為刺激開始前300ms之間的平均左右翅膀拍動幅度差。ΔL−R WBA的計算方式是在刺激開始100ms後至 200 毫秒之間相對於基準的平均值。(E) 在不同類型的VPNs中表達CsChrimson的果蠅中，光刺激對於翅膀拍動幅度的影響。紅色：餵食一般食物添加All-trans-retinal（ATR+）的果蠅、藍色：餵食一般食物（ATR-）的果蠅。(F) VPNs在視神經小球的圖示，藍色：活化側方向。紅色：遠離活化側方向。(原文Figure 2)

Fig3. LPLC2的下行神經元DNp06有助於視覺引導的迴避行為。(A) LPLC2神經元的大部分突觸輸出由DNp01、DNp04、DNp06接收。圓餅圖內的數字代表LPLC2神經元和下游神經元之間的突觸數量。(B) VPNs與DNp01、DNp04、DNp06之間的突觸連接數量。(C) 在DNp06的組別中，ATR+果蠅與ATR-果蠅的翅膀拍動幅度有顯著差異。紅色：餵食一般食物添加All-trans-retinal（ATR+）的果蠅、灰色：餵食一般食物（ATR-）的果蠅。(D) (E) (F) 比較在高溫與低溫下，以平移方形圖案進行實驗對於ATR+果蠅與ATR-果蠅翅膀拍動幅度的影響。在DNp06的組別中，相較於控制組（DNx × CS），ShiTS處理後的果蠅反應明顯降低。(G) (H) (I) 與(D)相同但改以快速放大的圓形圖案進行。在DNp06的組別中，相較於控制組（DNx × CS），ShiTS處理後的果蠅反應明顯降低。 (原文Figure 6)

撰文：余旻珊

參考文獻：

Kim H, Park H, Lee J, Kim AJ. A visuomotor circuit for evasive flight turns in Drosophila. Curr Biol. 2023 Jan 23;33(2):321-335.e6. doi: 10.1016/j.cub.2022.12.014. Epub 2023 Jan 4. PMID: 36603587.