奔跑吧，老鼠！
探索環境是生物生存很重要的功能，而這樣探索時的移動和空間相關資訊的整合是非常重要的。換句話說，我們需要我們移動速度的資訊，將其與大腦中建立的空間地圖整合，以讓我們知道隨著時間我們在空間地圖的位置。
因此在移動時，海馬迴會轉換成處理空間資訊相關的狀態，包含CA1錐狀細胞的活性(firing rate)上升，以及theta震盪(theta oscillation)的出現。而這樣的現象也和移動速度的大小相關。
Theta震盪指的是神經集群在大腦中以4-7Hz的頻率進行節律性的電活動，會在海馬迴等腦區出現，並且是以波(traveling wave)的形式，在海馬迴的各個位置上傳遞。功能上則和記憶、由上而下的控制等相關。
在波昂大學的研究者Stefan Remy的一系列研究中指出隔核-海馬迴(septo-hippocampal)的迴路和移動的起始以及速度相關，在此迴路中的Glutamatergic neurons(分泌glutamate神經傳導物質的神經)，會在移動開始前被活化，接者控制移動的起始和速度，並且會控制theta震盪。此神經迴路投射到Somatostatin-positive interneuron (SST)，接著再投射到alveus/oriens上的中間神經元，以去抑制化(disinhibition)的方式調控Schaffer collateral, performant path給予的CA1錐狀細胞的前饋抑制(feedforward inhibition)。當以高速移動的時候，glutamatergic neurons的活性增加，CA1錐狀神經會有較高的神經活性。換句話說，glutamatergic neuron活化抑制性的SST中間神經元，讓SST抑制原本抑制CA1錐狀細胞的中間神經元，最終使得CA1錐狀細胞的活性得以不被抑制而上升。
在其中一個實驗中，他們同時以鈣離子螢光指示蛋白觀測到移動速度和glutamatergic neuron活性的相關性，之後又以光遺傳學(optogenetics)的方式，以光激發神經，並觀察到不同頻率的刺激會誘發老鼠以不同的速度奔跑！
未來他們的研究將著重於了解網格細胞(grid cell)等紀錄的空間資訊是如何和移動等相關資訊進行整合的！
撰稿：強敬哲 (CC Charng)
參考資料：
1. Falko Fuhrmann, et. al; Locomotion, Theta Oscillations, and the Speed-Correlated Firing of Hippocampal Neurons Are Controlled by a Medial Septal Glutamatergic Circuit; Neuron (2015)
2. Daniel Justus, et. al; Glutamatergic synaptic integration of locomotion speed via septoentorhinal projections; Nature Neuroscience (2017)
3. Christina Muller, et. al; Septo-hippocampal interaction; Cell and Tissue Research (2017)
4. Evgueniy Lubenov, et. al; Hippocampal theta oscillations are travelling waves; Nature (2009)
5. Franziska Bender, et. al; Theta oscillations regulate the speed of locomotionvia a hippocampus to lateral septum pathway; Nature Communication (2015)
因此在移動時，海馬迴會轉換成處理空間資訊相關的狀態，包含CA1錐狀細胞的活性(firing rate)上升，以及theta震盪(theta oscillation)的出現。而這樣的現象也和移動速度的大小相關。
Theta震盪指的是神經集群在大腦中以4-7Hz的頻率進行節律性的電活動，會在海馬迴等腦區出現，並且是以波(traveling wave)的形式，在海馬迴的各個位置上傳遞。功能上則和記憶、由上而下的控制等相關。
在波昂大學的研究者Stefan Remy的一系列研究中指出隔核-海馬迴(septo-hippocampal)的迴路和移動的起始以及速度相關，在此迴路中的Glutamatergic neurons(分泌glutamate神經傳導物質的神經)，會在移動開始前被活化，接者控制移動的起始和速度，並且會控制theta震盪。此神經迴路投射到Somatostatin-positive interneuron (SST)，接著再投射到alveus/oriens上的中間神經元，以去抑制化(disinhibition)的方式調控Schaffer collateral, performant path給予的CA1錐狀細胞的前饋抑制(feedforward inhibition)。當以高速移動的時候，glutamatergic neurons的活性增加，CA1錐狀神經會有較高的神經活性。換句話說，glutamatergic neuron活化抑制性的SST中間神經元，讓SST抑制原本抑制CA1錐狀細胞的中間神經元，最終使得CA1錐狀細胞的活性得以不被抑制而上升。
在其中一個實驗中，他們同時以鈣離子螢光指示蛋白觀測到移動速度和glutamatergic neuron活性的相關性，之後又以光遺傳學(optogenetics)的方式，以光激發神經，並觀察到不同頻率的刺激會誘發老鼠以不同的速度奔跑！
未來他們的研究將著重於了解網格細胞(grid cell)等紀錄的空間資訊是如何和移動等相關資訊進行整合的！
撰稿：強敬哲 (CC Charng)
參考資料：
1. Falko Fuhrmann, et. al; Locomotion, Theta Oscillations, and the Speed-Correlated Firing of Hippocampal Neurons Are Controlled by a Medial Septal Glutamatergic Circuit; Neuron (2015)
2. Daniel Justus, et. al; Glutamatergic synaptic integration of locomotion speed via septoentorhinal projections; Nature Neuroscience (2017)
3. Christina Muller, et. al; Septo-hippocampal interaction; Cell and Tissue Research (2017)
4. Evgueniy Lubenov, et. al; Hippocampal theta oscillations are travelling waves; Nature (2009)
5. Franziska Bender, et. al; Theta oscillations regulate the speed of locomotionvia a hippocampus to lateral septum pathway; Nature Communication (2015)
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