一張地圖不夠用？大腦的格狀細胞教你怎麼「換地圖」找回家路
我們每天在腦中切換的「地圖」，遠比你想像的複雜。
走進一個你熟悉的超市，你可能會同時知道：「我在冷凍區」以及「我在整家店的左後方」。這兩種描述都正確，卻來自不同的參照框架（reference frame）。你可以根據眼前看到的冰櫃定位自己，也可以根據你走進門口後的移動推斷自己在哪。這種「多框架的空間推理」，就是這篇論文的主角：格狀細胞（grid cells）到底怎麼處理這麼複雜的任務？
德國海德堡大學的團隊在 2023 年底發表了一篇重磅研究，揭示了格狀細胞在導航任務中如何在不同的參照框架之間進行動態切換，並首次以深度學習模型對其推理邏輯進行了解碼與驗證。這一切發生在一個看似簡單的場景：一隻老鼠要從家出發，找到一個看不見的目標，再回家領取食物。
🌀 Grid Cell 不只是座標系，更像是「思考座標系的方式」
過去研究發現，格狀細胞的放電圖樣呈現出等邊三角格狀分布，因此被認為是動物在空間中進行路徑積分的核心單元。但這些圖樣大多來自於開放空間中的自由探索（random foraging）。若讓動物在需要主動導航的任務中（例如找目標再返回），這些放電格子還會存在嗎？
研究者設計了一個名為 AutoPI 的任務：老鼠從「家」出發，尋找一個每次出現位置不同的槓桿（lever），按下後才能回家領取獎勵。這項任務可以在全暗環境中進行，讓老鼠只能靠自己走過的路（而不是視覺地標）來定位。
他們觀察到，在這樣的任務中，格狀細胞不再展現出穩定的格子放電圖案（grid pattern）(圖一)，但這不代表牠們失去了空間計算能力。相反地，牠們開始出現更靈活的變化。
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| 圖一 |
🔁 大腦中的格子可以「移動參照點」
關鍵發現來自一個現象：當老鼠靠近那個槓桿時，格狀細胞的活動似乎會「重新錨定」到這個槓桿位置——即使這個位置在每次試驗中都不同。這種 re-anchoring 的現象，代表格狀細胞會根據上下文重新決定「以誰為中心」來定位(圖二)。
而且，這不是一個模糊或混亂的過程。在神經活動空間中，這種 re-anchoring 是以「格狀圖樣的平移」而非旋轉的方式實現（也就是 phase shift 而非 orientation shift），代表大腦選擇保留了原本的方向感，但換了一張地圖的原點。
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| 圖二 |
🤖 RNN 模型也能學會這種「換參照框架」的技巧
研究者訓練了一個 recurrent neural network（RNN），輸入只有格狀細胞的 firing rate，輸出則是動物在空間中的位置。他們把這些資料投影到一個叫「toroidal space」的環空間上——想像你把地圖摺起來首尾相接，變成甜甜圈的表面(圖三)。
結果令人驚豔：這個模型不只成功重建了動物的移動軌跡，還顯示出「精準度會隨著格狀細胞數量增加而提升」。更重要的是，即使在沒有光的狀況下（dark trial），模型仍能預測老鼠移動的方向，證明了格狀細胞仍在進行有效的路徑積分。
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| 圖三 |
🧭 錯誤會累積，方向會偏移，格子會「滑動」
那麼格狀細胞的錯誤來源在哪？研究者發現，當老鼠的尋找過程拉長，grid pattern 的方向（orientation）會慢慢發生 drift。這種 drift 會影響老鼠回家時的方向選擇，也就是說：老鼠的「回家方向」其實是牠大腦中格子偏移的結果！(圖四)
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| 圖四、不管是搜尋時、靠近槓桿時，還是開始 homing（回家）時，格狀細胞的偏移程度都與老鼠實際走的方向密切相關，這顯示大腦在缺乏外界參照時，會以這些 drift 來進行相對方向的推論。 |
🧠 一句話總結：大腦會選參照系，也會換參照系
這篇研究帶來的最大啟發，不是某個特定的技術突破，而是重新定義了我們對「空間定位」的想像。
格狀細胞不再只是被動地呈現「現在在哪」，而是會根據任務需求，切換不同的地圖中心；而即使格子不再穩定，系統仍能推理出正確的方向與距離。
大腦中的導航，不只是記憶路徑，更是一場參照點之間的選擇與過渡。或許，這也能解釋為什麼我們有時能「感覺」自己在一個地方，卻又知道從另一個角度看它會在哪裡。
聲明:本文由ChatGPT協助撰寫及確認
撰稿人:周峻廷
Reference: Peng, J. J., Throm, B., Jazi, M. N., Yen, T. Y., Monyer, H., & Allen, K. (2023). Grid cells perform path integration in multiple reference frames during self-motion-based navigation. bioRxiv, 2023-12.
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