果蠅是怎麼偵測不對稱光流的？
多數的動物包括昆蟲主要靠光流來進行導航、避障，透過雙眼不同的光流流速去判斷下一個時間點的頭部轉向及行進方向。而光流根據雙眼接收到的方向和速度的不同也分成左右眼對稱與不對稱的光流，對稱的光流主要出現於高速直線前進時，而不對稱的光流則多出現於轉彎時。大部分時候不對稱的光流訊號較對稱的微弱，於是便產生了一個問題，大腦是如何處理這些相較之下微弱的不對稱光流訊號的？當生物在高速前進時遇到突然的轉向時大腦是如何強化不對稱光流訊號的？來自葡萄牙的團隊為了回答這個問題便針對相關的腦迴路進行了研究。
他們以實驗分析了與對光流敏感的神經元 Lobula plate tangential cells (LPTCs) 有連結的神經元，並整理出了以 Horizontal system cells (HS) 為中心的 H2-HS 神經迴路和以 Vertical system cells (VS) 為中心的 VS 神經迴路。兩者分別針對了水平及垂直方向的光流刺激。分析後發現兩個神經迴路和負責頭部、身體轉向的 Descending neurons (DN) 間還夾著一層由一群抑制性的神經元所組成的中間層（圖一）。
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| 圖一（原論文 Fig 2a.）H2-HS 神經迴路（左）和 VS 神經迴路（右）。 |
為了進一步去看中間層對 HS → DN 訊號所造成的影響，團隊設計了實驗比對在對稱與不對稱光流下中間層神經的反應。並發現除了 bIPS 這顆神經外，其他的中間層神經皆對不對稱的光流產生較大的反應（圖二）。
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| 圖二（原論文 Fig 3a.）各神經元對不對稱（左）、對稱（右）光流所產生的反應。bIPS（綠）神經元對對稱光流的反應較其他中間層神經高。 |
在發現 bIPS 的特殊反應後，團隊進一步地去調查了這顆神經，並設計了實驗阻隔了其他中間層神經元連結至 bIPS 的抑制性輸入。實驗後發現，當抑制性訊號被阻擋後，bIPS 對對稱及不對稱光流的反應將趨於一致，失去對對稱光流的敏感性（圖三）。
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| 圖三（原論文 Fig 4b, c.）b，阻擋其他中間層神經 (uLPTCrns, H2rns) 對 bIPS 的抑制性輸入示意圖，Ｘ標示了阻擋的連結。c，比對阻擋（淺綠）和沒有阻擋（深綠）的情況下 bIPS 對光流的反應。 |
為了更加確認中間層神經的相互抑制對最後輸出 DN 訊號的影響，團隊建立了一個模擬神經迴路（圖四），並在模擬實驗中發現，將 bIPS 抑制後左右兩邊 DN 訊號的不對稱性會下降（圖五）。
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| 圖四（原論文 Fig 5a.）模擬神經迴路示意圖。 |
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| 圖五（原論文 Fig 5e, f.）e，不對稱性高低的示意圖。f，模擬實驗中對照組、抑制 uLPTCrn、抑制 bIPS及抑制兩者造成各神經左右不對稱性的高低變化。 |
通過以上的實驗和模擬結果，團隊得出了最後的結論，他們認為 HS → DN 間中間層的相互抑制能使最後到達兩邊 DN 的訊號強度不對稱性增加，進而強化較弱的不對稱光流訊號，並令果蠅轉向（圖六）。
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| 圖六（原論文 Fig 6e.）左圖，在沒有中間層的情況下左右 DNp15 的訊號相差不大。右圖，在有中間層的情況下左右 DNp15 的訊號強度差距加大。 |
此篇論文除了讓我們更加了解 HS → DN 間的神經迴路之外，也讓我們看到了抑制性神經群是如何對上游訊號進行加強並傳遞給下游的，而果蠅的其他腦區其實也存在類似的左右交錯的抑制迴路，了解此篇提出的迴路將有助於幫助我們思考其他的抑制性迴路的作用。
撰稿者 張寧 2023.09.07
資料來源
A competitive disinhibitory network for robust optic flow processing in Drosophila
Mert Erginkaya, Tomás Cruz, Margarida Brotas, Kathrin Steck, Aljoscha Nern, Filipa Torrão, Nélia Varela, Davi Bock, Michael Reiser, M Eugenia Chiappe
bioRxiv 2023.08.06.552150; doi: https://doi.org/10.1101/2023.08.06.552150
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