RNN幫助嗅覺辨識

我們是如何辨識一個物體、一段聲音、或一種味道的？我們的感覺系統一定要將接受到的刺激維持住，並且可靠的表示出來，不論雜訊干擾或刺激已經消失了。先前已經有研究表明循環神經網路(RNN)具有自動關聯的回想功能(Hopfield 1982)，許多現象也表明這個功能可以被RNN描述，像是海馬迴(hippocampus)(Neunuebel and Knierim 2014)、梨狀皮質(piriform cortex, PCx)(Chapuis and Wilson 2012)跟新皮質(neocortex)(Inagaki et al. 2019)都可以觀察到。

拿嗅覺來舉例，它們最先會由嗅小球(olfactory bulb, OB)接收，這份編碼再被PCx給整合起來。比起OB，PCx局部循環連結的特性能讓它更可靠的表示味道，甚至在OB輸入雜訊很大或者已經消失的時候。杜克大學的研究團隊(Bolding et al. 2020)利用矽製探針紀錄小鼠的OB及PCx，並使用K他命與賽拉嗪(ketamine/xylazine)進行麻醉。他們發現，儘管麻醉後OB對氣味的反應下降，PCx仍然能清楚的表示氣味。若將PCx內部循環連結利用破傷風毒素(AAV-DIO-GFP-TeLC)抑制下來，它的反應也跟著快速消失了。

論文作者也提到，使用化學方法抑制是有其極限的；未來或許光遺傳類方法可以幫助更精確的控制實驗。跟之前的實驗相印證，長距離循環連結造成的全域抑制可以讓最早發生的OB氣味具備贏者全拿的能力(Bolding and Franks 2018)；這個抑制功能也可以跟建設性的循環功能互相補足。有趣的是，深度層II的PCx神經會連結回OB(Mazo et al. 2017)，讓提取出來的氣味記憶可以和當前刺激進行比對。他們提出了RNN結構可能對於這種快速可塑的比對是必須的，但詳細的原理仍須進一步釐清。

撰文｜葉宸甫

參考資料

Bolding, Kevin A., and Kevin M. Franks. 2018. “Recurrent Cortical Circuits Implement Concentration-Invariant Odor Coding.” Science 361 (6407). https://doi.org/10.1126/science.aat6904.

Bolding, Kevin A, Shivathmihai Nagappan, Bao-Xia Han, Fan Wang, and Kevin M Franks. 2020. “Recurrent Circuitry Is Required to Stabilize Piriform Cortex Odor Representations Across Brain States.” Edited by Stephen Liberles and Laura L Colgin. eLife 9 (July): e53125. https://doi.org/10.7554/eLife.53125.

Chapuis, Julie, and Donald A. Wilson. 2012. “Bidirectional Plasticity of Cortical Pattern Recognition and Behavioral Sensory Acuity.” Nature Neuroscience 15 (1): 155–61. https://doi.org/10.1038/nn.2966.

Hopfield, J. J. 1982. “Neural Networks and Physical Systems with Emergent Collective Computational Abilities.” Proceedings of the National Academy of Sciences 79 (8): 2554–8. https://doi.org/10.1073/pnas.79.8.2554.

Inagaki, Hidehiko K., Lorenzo Fontolan, Sandro Romani, and Karel Svoboda. 2019. “Discrete Attractor Dynamics Underlies Persistent Activity in the Frontal Cortex.” Nature 566 (7743): 212–17. https://doi.org/10.1038/s41586-019-0919-7.

Mazo, Camille, Julien Grimaud, Yasuyuki Shima, Venkatesh N. Murthy, and C. Geoffrey Lau. 2017. “Distinct Projection Patterns of Different Classes of Layer 2 Principal Neurons in the Olfactory Cortex.” Scientific Reports 7 (1): 8282. https://doi.org/10.1038/s41598-017-08331-0.

Neunuebel, Joshua P., and James J. Knierim. 2014. “CA3 Retrieves Coherent Representations from Degraded Input: Direct Evidence for CA3 Pattern Completion and Dentate Gyrus Pattern Separation.” Neuron 81 (2): 416–27. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.11.017.