額葉皮質再也不是亂糟糟的腦區

額葉皮質 (Frontal cortex) 是大腦內負責執行運算再輸出決定的地方，其它部位的神經元或許可以獨立辨別出各個神經元的功能，但額葉皮質中一直以來因為同時接受太多感官和運動訊號的輸入導致結構複雜度太高，而無法完全獨立區分出單顆神經元負責的功能，所以都是以區域性分化功能。針對這個無法區分的問題，本文章利用簡單的行為實驗，測量老鼠眶額皮質 (Orbitofrontal cortex, OFC) 神經元的訊號，分析之後發現這些神經元其實是可以個別分叢，並且負責不同的運算和決定！

實驗進行方式如下：讓老鼠在中間的氣口聞兩種氣味不同比例的混合，然後把老鼠放到進行選擇的裝置，選擇到對的答案 (兩者中相較顯著的氣味) 則會獲得獎勵。

利用得到的神經元訊號，他們以訊號相似性最高為尋找條件，成功把所有神經元劃分成 9 叢，而經過確認這些叢訊號很相似並不是空間距離分佈影響的，而是單純與一些決定變數 (決定信心、獎勵總價值、獎勵強度、前回合結果) 有直接的關係。

例如圖舉例 Cluster 2 反映了 (正) 信心變數，反映的是老鼠在做決定的時候對結果的預測，當正刺激訊號不顯著，Cluster 2 神經元的訊號越強，越需要預測結果，而相反的 Cluster 1 神經元反映了 (負) 信心變數，與 Cluster 2 神經元有相對立的反應。Cluster 3 神經元反映了對獎勵總價值 (答對機率 * 獎勵大小) 的決定，總價值越高，神經元反應也相應越高。

再來實驗對 OFC 連接到紋狀體 (Striatum, STR) 的神經元進行分析，因為 OFC-STR 這條迴路是對學習很重要的路徑。他們發現 24 顆神經元在獎勵階段結束之後會持續維持活躍發送訊號，其中 18 顆反映獎勵總價值的神經元在選擇階段會降低活性，在獎勵結束得到負回饋的時候才會增強活性。

本文章提出的理論將 OFC 的神經元劃分成 4 種變數控制的 9 個叢，並且在他們提出的簡化版決定模型當中也只需要這 4 個變數就能輸出決定，而實際在大腦中其實是這 9 叢互相激活或抑制之後輸出一個決定。當中確實的神經迴路結構還是錯綜複雜的，但如果或許從簡單化的 9 個單元下手模擬和測試可以找出一些規律。這研究看起來對我們沒什麼重要性，但或許下次在衝動賭桌上輸了一筆，你也許可以知道是哪一叢的神經元出了問題，才導致你衝動地下決定喲！


撰稿：薛又齊


原文：Frontal cortex neuron types categorically encode single decision variables. Junya Hirokawa, Alexander Vaughan, Paul Masset, Torben Ott & Adam Kepecs.
網址：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1816-9