神經架構的模擬與比較

了解神經細胞連結哪些區域有助於我們熟悉大腦的活動與功能，本篇論文以老鼠的 pyramidal cell 進行分析，除了比較神經細胞中 dendrite 與 axon 的架構外，更試圖以機率模型估計生長過程中何時該產生 branch point 何時又是屬於 terminal point，分析結果顯示 dendrite 的 branch point 數量是隨機且與 axon 的數量相互獨立，文末更運用距離 soma 經過的 branch point 數（深度）這筆資訊來描述神經的 branch frequency。

作者先使用 dendrogram 定義樹狀神經的深度 (k)與寬度 (j)，發現雖然 axon 的深度廣度兩參數與 tree size 的 fitting curve 會相交但 dendrite 卻幾乎平行，顯示 axon 與 dendrite 在此部分的性質不同。接著分析兩部分 branch point 數量關係後認為 dendrite 與 axon tree size 為互相獨立不影響的，最後再以 random shuffle dendrite 計算單一細胞中 branch point 數的標準差，如果組合不是隨機的，shuffle 後標準差將會顯著增加，而結果顯示單一細胞 dendrite branch point 數量是隨機的， shuffle 後的標準差僅有約三分之一比真實 neuron 計算的結果大。

Figure 1. (原論文 Figure 1. (c))
k : 深度,  j : 寬度

Figure 2. (原論文 Figure 2. (b))
k : 深度,  j : 寬度, N : tree size (number of branch)

本篇論文以 3-Cayley tree 模擬 dendrite 跟 axon 的架構，其實就是指每個 non-terminal node 擁有三個 neighbor node，換句話說就是假設神經架構為 binary tree，每個 node 有一個parent 及兩個 children。在估算 branch frequency 時發現 branching frequency 與神經深度呈現 exponential decay 的關係，針對 branching frequency 等式( Figure 3. : pk) 中各參數做調整並觀察其變化，發現 axon 與 dendrite 的深度與廣度與整個神經的 branch point 間有截然不同的性質，此模擬結果呼應觀察真實神經所得到的性質( Figure 2.)。由此關係讓我們在已知一個神經的 branch point 數量下，將能預測其深度與廣度應該為何。

Figure 3. (原論文 Figure 6.), pk = min{b*exp(-ak)+c, 1}

從研究結果使得我們思考，此處神經深度是由 soma 開始計算，利用其餘方法計算深度是否效果更好？本篇以 branch point 的數量作為神經樹大小的參數值，當中亦比較 total branch length 跟 branch point 的關係，然而較少讀到觀察neuron morphology 時神經深度與branch 角度間是否存在特定性質？究竟神經的 branch point 與長度和角度關係為何，不同物種間的神經是否存在統一性質，仍是我們尚未解開的問題。


撰文：古皓羽


原始文獻：Lin, C., Huang, Y., Quan, T. et al. Modelling brain-wide neuronal morphology via rooted Cayley trees. Sci Rep 8, 15666 (2018)
網址：https://www.nature.com/articles/s41598-018-34050-1