大腦導航系統中，自身運動和地標物所扮演之角色

在大腦進行導航任務的過程中，路徑積分(path integration)在其中扮演相當重要的角色，路徑積分亦即透過自身運動(self-motion)輔以視覺光流(optic flow)來更新空間記憶(舉個例子，在黑暗的房間中面向門的位置，此時順時針轉90度，即使沒有實際看到門，你依然知道房門在左手邊)，但除此之外，我們也會藉由視覺、聽覺等等感官來辨認地標物(landmark)，藉此得到更準確的訊息，以修正我們對空間記憶的偏差(接續前例，雖然順時針轉了90度，但是一打開燈，才發現到，啊！原來轉過頭了，門的位置已經到左後方了呢！)。不過對於自身運動、和視覺所接收到的訊息如何在大腦中處理並整合，學術界尚未有個明確的答案，這次來自史丹佛大學的研究團隊，讓老鼠在虛擬實境(VR)的環境中奔跑，並測量內側內嗅皮質 (medial entorhinal cortex, MEC)中幾種具有導航能力的神經元，為此問題取得了重大發現，研究成果刊登在Nature Neuroscience期刊。

主要的實驗內容，是讓老鼠處於VR環境下並在滾輪上奔跑，而團隊透過改變老鼠跑動距離和視覺感知前進距離的比例，來觀察老鼠網格細胞(grid cell)、邊界細胞(border cell)、速度細胞(speed cell)的神經活性(firing rate)之變化。舉例來說，設想走在馬路上，兩旁種植了行道樹，一般情況下，若我們往前走10步，看見了2棵樹從身旁穿過；但在VR環境下，研究人員可以調整視覺流逝的速度，致使同樣走10步，我們感覺上卻變成經過了4棵樹(視覺流逝加快)或是1棵樹(視覺流逝減慢)的情形。實際的實驗中，研究團隊分別使用了2倍和0.5倍的視覺流逝速度和正常情況下做比較，根據神經活性的變化情形，可以推測特定種類的神經會偏好接收自身運動或是來自視覺的訊號。

研究結果顯示，相較於網格細胞，無論[視覺流逝距離/奔跑距離]之比例是加倍或減半，邊界細胞受視覺訊號影響的程度較高；另一方面，網格細胞則是有一定比例受自身運動的影響，而且，[視覺流逝距離/奔跑距離]的加倍或減半，所帶來的差異較大，在加倍的情況下，網格細胞依賴視覺訊息的程度比減半時來得大，研究團隊稱這是一種不對稱的反應。

究竟不對稱的反應從何而來，研究團隊想深入這個問題，因此他們也測量了速度細胞的活性，在一般情況下，速度細胞的活性和老鼠奔跑速度可約略找出一個正比關係，但是在調整[視覺流逝距離/奔跑距離]比例下，如果速度細胞也受到視覺訊息的影響，那麼斜直線的斜率就會產生變化。速度細胞的量測結果也同樣顯示了，在比例加倍的情況下，速度細胞受視覺訊息影響的程度比減半時還要大，從其中也看見了不對稱性。

再來研究團隊根據他們的實驗結果，建立了一個模型加以解釋，並且利用這個模型，再將VR調整成另一種[視覺流逝距離/奔跑距離]比例且進行相同的實驗，實驗結果也符合了模型的預測。最後值得一提的是，不對稱性除了在電生理數據被發現之外，研究團隊也進行了行為實驗，並且在其中也看見了類似的結果。

人們或是其他動物生存的環境中，遠比實驗設施複雜千萬倍，究竟大腦如何統籌各種訊息，並優雅地導引我們至目標所在，仍為未解之謎。這次透過Giocomo研究團隊所進行的一個有趣實驗，希望能讓我們對大腦導航機制，有更深一層的認識。

撰稿：黃宣霈

原始論文：
Campbell, M. G. et al. Principles governing the integration of landmark and self-motion cues in entorhinal cortical codes for navigation. Nat. Neurosci. 21, 1096–1106 (2018).

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