為什麼我們移動時，眼前的世界不會糊成一團？
當你在跑步、騎車或讓視線飛快掃過周遭時，眼前的風景總是飛快掠過。照理說，由於眼睛有限的空間解析度，加上動物自身的運動，視覺訊號應該會在時間與空間上糊成一團，在現代數位元影像處理中，照片糊了，可以用AI去幫忙提高畫質，但在生物界，例如果蠅整天飛來飛去，他們的大腦又是如何捕捉看到的畫面的？
發表於《Current Biology》的一項系統神經科學研究《A recurrent neural circuit in Drosophila temporally sharpens visual inputs》，就揭示了，其實，果蠅的視覺中間神經元並不是完美、平實地重現所見，而是故意用一種不對稱的過度反應來反向補償運動造成的模糊。
奇怪的不對稱反應
果蠅的視覺處理始於視網膜上的感光細胞（Photoreceptors R1-6），它們在面對光線增加時會去極化，且其脈衝響應是單純的單相（monophasic）波形——受到刺激時電位上升，隨後便回落至baseline。由於感光細胞與下一階薄髓（lamina）神經元之間的突觸是訊號反轉（sign-inverting）的，因此下游的第一階視覺中間神經元 L1 與 L2，在光線增加（Light flash）時會過渡性地超極化，而在光線變暗（Dark flash）時則會去極化 (圖一)。
研究團隊利用活體雙光子電壓影像技術（in vivo, two-photon voltage imaging）配合高靈敏度電壓指示劑 ASAP2f，精準紀錄了L1 與L2 軸突末梢的電位變化。他們發現，L1 與L2 對短暫的閃光呈現雙相反應，並且L1 與L2 的光暗脈衝響應軌跡根本不是彼此鏡像反轉的線性系統。在給予20毫秒的Dark flash刺激時，L1 與L2 在初始去極化後，會陷入一個巨大且持久的超極化Phase 2，這個phase 2的積分面積甚至遠大於phase 1。
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| 圖一、L1、L2與感光細胞的相對位置 (B)。L1 (D)與L2 (E)在light flash與dark flash時的波型。 |
解開第二相的秘密
為了剖析其背後的生物物理機制，首先，他們在L1 或L2 中選擇性地表達破傷風毒素（TNT），阻斷這兩種神經元的化學突觸囊泡釋放，藉此在不影響其自身膜電位的前提下，切斷它們向外傳遞的化學回饋訊號 (圖二)。而結果發現，阻斷 L1 的輸出會使其暗反應的第二相幾乎消失，而只有在所有直接接收感光細胞輸入的 postsynaptic 神經元中表達 TNT，全面切斷所有直接突觸相連的那群神經元的化學輸出，L2 的光反應第二相才被徹底消除（第一相振幅反而增大且延遲），並在只在 L2 神經元中單獨恢復 Ort 的表達下，成功讓 L2 完全恢復了光反應的雙相響應，並部分恢復了暗反應。這證實了 L2 的光反應第二相主要由 L2 驅動的迴路回饋產生，而暗反應的第二相則是細胞內在機制與其他非 L2 依賴的迴路共同塑造的結果。
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| 圖二、L1與L2的生物模型驗證。 |
把被運動抹平的邊緣「逼出來」
大腦為何不惜耗費複雜的迴路回饋，也要產生這種高度不對稱、非線性的雙相神經波形？研究團隊建立了一個動態回饋模型來試圖解釋這件事 (圖三)。在模型中，回饋元件（y）擁有較長的延遲時間常數（τy>>τv），會持續將一個與當前神經元電位（v）符號相反、經過權重w縮放的訊號送回自身。為了重現生理上的非線性不對稱，模型引入了參數g來控制光、暗驅動回饋的權重比例。
當一個物體在視野中移動，會對單一空間點造成連續的光暗變換。在沒有回饋的模型中（w = 0），輸出訊號會嚴重模糊。然而，在加入經過生理數據調校的回饋權重後，由於回饋元件的慢時間常數，使原本在前一個狀態下負責抑制的訊號，在光暗轉換的瞬間轉為具有促進的效果，並使神經電位響應的峰值時間大幅提前 。
這結果證實，大腦並非在追求數學上完美的1:1實況轉播，而是用一種誇飾化的表現，把被速度抹平的視覺邊緣狠狠地逼出來。
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| 圖三、推測的回饋模型路徑。 |
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| 圖四、不同模型與權重下的擬合。 |
狀態切換：大腦的「高速去模糊」檔位
最後，研究團隊推測，若要應對更高的移動速率，神經元必須調高回饋強度係數w。為了驗證這一點，研究團隊在果蠅腦部灌注了章魚胺受體促效劑 CDM（Chlordimeform，用以模擬果蠅在飛行活躍狀態下的神經調控狀態），並觀察到，在CDM的作用下，L1 與L2 對暗刺激的phase 2超極化面積顯著增強，使神經元擁有更強的時間補償與邊緣銳化能力，更契合了高速飛行的運算需求。
聲明：本文使用生成式AI輔助編輯
撰文：黃品喆
文章來源：Pang, M. M., Chen, F., Xie, M., Druckmann, S., Clandinin, T. R., & Yang, H. H. (2025). "A recurrent neural circuit in Drosophila temporally sharpens visual inputs". Current Biology, 35(2), 333-346.
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