大腦、沙堆、高樓大廈的共通性? — 複雜系統的臨界性 (Self organized criticality as a fundamental property of neural systems)

[引言]
茶不苦,你的工作才苦。下次熬到放假時,不妨到海灘做個小實驗:如果你在沙堆上慢慢地、一粒一粒地撒沙,一開始大部分的沙都會停留在上面。但慢慢地,沙堆的斜率會越來越陡,所以當撒下一粒沙時,越有可能會有一小片沙因此而崩跌。到一定程度後,可以觀察到小崩跌會引起更多崩跌,到最後形成一個大規模的崩跌 (avalanche)。若把崩跌的規模與沙堆的大小做成圖,可以發現它們的關係遵循著幂定律 (power law)。有趣的是,你如果把高樓大廈的高對世界排名做圖、英文字母出現的頻率與排名做圖、森林大火、地震...... 無論是人為或自然、可定量或難以解釋的現象,經常都可以觀察到這樣的幂定律。這種特徵與處在相變邊緣的動態系統相似,稱之為臨界性 (criticality)。
許多科學家認為大腦可能也運行在臨界點 (critical point) 附近—可能是低活動相 (low activity phase) 與高活動相的交界、同步相 (synchronized phase) 與不同步相的交界、或者兩者都有。不只如此,若是大腦運行後偏離臨界點,它還能有調節機制把自己調整回臨界點,稱之為自組織臨界性 (self-organized criticality, SOC)。但這是一個有高度爭議性的假說,而本篇文章的作者探討了實驗上以及理論上對這樣的假說的見解以及發現。

[實驗與理論]
崩跌是目前對於系統處於臨界狀態最有力的證據,而量測近域場電位 (local field potential, LFP) 的實驗結果的確支持理論預測,但量測動作電位 (spike) 的結果卻較不一致。但無論何者都面臨著無法同時測量所有神經元 (subsampling)、無法明確知道神經連結方式、無法明顯區別兩次崩跌等對實驗結果有顯著性影響的問題。
理論方面,從簡單的二位元模型 (binary units) 到較具有生物意義的LIF模型 (Leaky Integrate-and-Fire model) 都可觀察到從次臨界 (subcritical) 到超臨界 (supercritical) 的變化。從這可以衍伸出一連串具啟發性的問題:單一個神經元只是系統的局部 (local),它要如何感知系統的平均活動 (global)?理論上超臨界似乎比較容易感測—只要神經太常產生動作電位就很有可能代表系統處於超臨界狀態。反之,次臨界就比較棘手了—畢竟沒有動作電位有可能只是代表沒外在信號刺激。因此許多許多理論認為大腦其實會位在一個稍稍篇次臨界的狀態。另外,SOC 理論認為大腦擁有自組織的能力,但究竟自組織的機制是什麼?依時間尺度而言,作者認為可能的機制包含短期抑制 (short term depression, STD) 或穩態可塑性 (homeostatic plasticity) 等等。

[結論]
  研究臨界狀態究竟是為了什麼?一、它可能與許多疾病 (如癲癇) 有所關連。二、了解它的機制可能有助於我們了解睡眠、學習、甚至資訊處理等等神經科學領域中的重要課題。三、許多研究顯示 (也有反例) 位於臨界狀態的系統有最佳的資訊處理、記憶儲存等等能力。


撰稿:劉沛弦

原始論文:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4171833/

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