走路步調和血清素的關聯

不知讀者是否和筆者有一樣的經驗，從家鄉到台北時，會感受到台北行人走路的步調特別快，那麼影響走路速度的因素是什麼呢？儘管原因可能不同，來自哥倫比亞大學的研究，找到影響果蠅走路速度的重要因素─血清素。當腹部神經節(ventral nerve cord, VNC)的神經元(圖一)分泌血清素(serotonin)時，果蠅走路的速度就會減慢。研究成果發表在Current Biology。

圖一、果蠅的神經系統。(A)果蠅的中樞神經系統圖解。(B)在大腦中的血清素神經元(綠色)。(C)在腹部神經節的血清素神經元(綠色)。

研究團隊首先用光遺傳學的方法，分別活化在體節分泌多巴胺(dopamine)、章魚涎胺(octopamine)、以及血清素的神經元。發現僅有分泌血清素的神經元會顯著的降低果蠅的走路速度。接著他們反過來抑制血清素神經元時，發現果蠅的行走速度會上升。因此這顆神經元是雙向調控走路速度的重要神經元(圖二)。有趣的是，這顆神經元的活性，會隨著果蠅走路速度上升而有更高的活化。研究者認為很可能代表果蠅需要這顆神經元的幫助以負向反饋調控走路的步調。

圖二、(A) 活化腹部神經節的血清素神經元會降低走路速度。(B)抑制則會讓走路速度上升。

接著研究團隊為了摒除果蠅行走速度改變是因為走路變得不協調，導致果蠅速度變慢，因此他們監控了果蠅的行走狀況，發現果蠅的「步距」和「腳擺動的方向」都沒有顯著的改變，因此並不是動作協調的問題才導致了果蠅走路速度變慢。

那麼降低移動速度的重要性是什麼呢？受到驚嚇時，果蠅和人類一樣，有可能會跳、嚇到而動作變慢甚至停止、轉身逃跑。其中作者發現動作變慢的果蠅，在血清素神經元被抑制後，動作就比較不會變慢，回到平常走路速度的時間也較快！

筆者認為這篇研究非常有趣，血清素調控了整體走路的速度，要能達到動作一樣協調，代表很可能不是直接調控最直接調控每個動作的神經元，而是調控中樞模式發生器(central pattern generator, CPG)。藉著影響CPG的運作，而調控整個走路的模式，因此會從一次移動4隻腳轉為只移動3隻腳的行走模式。另外活化抑制血清素神經元能導致走路上升，這也和動作協調的結果相符，在生物實驗中，要能破壞正常功能遠比增強原本功能來的容易，因此雙向的調節應當都不影響到動作的協調。

另外筆者認為這篇往下延伸還有很多有趣的問題，譬如在探討驚嚇反應的部分時，也可以觀察是否對於驚嚇刺激的不同反應的比例是否有影響，譬如說會有更多果蠅會以停止或是跑來做應對。

撰文：強敬哲

參考資料：

Howard, C. E., Chen, C. L., Tabachnik, T., Hormigo, R., Ramdya, P., & Mann, R. S. (2019). Serotonergic modulation of walking in Drosophila. Current Biology, 29(24), 4218-4230.