模擬神經之間的層級關係
我們知道在 neuron-level 的學習就是所謂的 synaptic plasticity，也就是神經之間的 synapse 連結，可以透過 LTP (long-term potentiation) 來增強、透過 LTD (long-term depression) 來減弱．偶爾一些 neuromodulator 像是 dopamine 也可以來進行一些場外指導，但只有 neuromodulator 顯然是不夠的，因為靠化學物質來影響神經需要一段時間．因此這篇 paper 想要問的就是，神經如何在 local 端透過’高層級’的訊號來控制’低層級’訊號的 synaptic plasticity ，也就是可以有一個指令告訴這顆神經的連結應該要增強還是減弱（圖一）．
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| 圖一 |
Synaptic plasticity 就是發生在 pre- 跟 postsynaptic neuron 之間的連結增強或減弱 weight change的過程（圖二）．一般的 STDP (spike-timing-dependent plasticity) 模型，是根據 pre- 跟 post-synaptic spike 的時間差來決定會發生 LTP(增強) 還是 LTD (減弱) ．如果 pre-synaptic spike 先於 post-synaptic spike 發生，時間差為正，那麼連結就會被增強 weight change 為正；反之如果 post-synaptic spike 先於 pre-synaptic spike 發生，時間差為負，那麼連結就會被減弱 weight change 為負（圖三）．
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| 圖二 |
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| 圖三 |
此篇文章的模型與 STDP 模型不一樣，他是 Burst-dependent model，也就是根據 post-synaptic model 有沒有產生 “Burst” 來決定會不會進行連結增強．所謂 Burst 就是指有兩個以上的 spike 接連發生．如果有 Burst 發生，那連結 synapse 就會增強；反之如果沒有 Burst 發生，那連結 synapse 就會減弱（圖四）．值得注意的是，在他的計算公式中還有加入 P_bar 這一項，代表的是神經的過往經歷中 Burst 發生的機率．如果 P_bar 很高，在發生減弱（沒有 burst）的時候，減弱的程度會被提升，而發生增強（有 burst）的時候，增強的程度會被下降，以此來調控神經連結的強度．因此，在圖五我們可以看到，在 pre- 跟 post-neuron 都是隨機活動的情況下，x 軸代表的是隨機活動的頻率，y 軸代表的是 weight change ，而我們要觀察 weight change 從負變到正的情形．給予不同的 P_bar 值，我們會發現他們 weight change 的變化情形是不一樣的，也就是這顆神經過往的 Burst 歷史會影響他之後的 plasticity 情形．
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| 圖四 |
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| 圖五 |
那究竟是什麼東西影響神經到底有沒有 burst 呢？在這個模型中，他們設定是 distal，也就是離 soma 比較遠的部分的 dendrite 的輸入，會影響這顆神經會不會有 burst ．如圖六，當 distal 有強的輸入 (strong distal)，神經的 Burst 機率就會增加(e圖的紅色線)，最終會產生正的 weight change(f圖)．反之，當distal 有弱的輸入 (weak distal) ，神經的 Burst 機率就會減少(e 圖的紅色線)，最終會產生負的 weight change(f 圖)。
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| 圖六 |
圖七的模型當中，有兩群 neurons ，分別接受低層級資訊 I_s 以及高層級資訊 I_d ，而這張圖的結論想要告訴我們的是，他們的模型能夠在兩群神經互相連結互相傳輸訊號的情況下，仍然保留 I_s 與 I_d 訊號的內容，而不會被掩蓋掉，這也就是他們研究神經層級關係的模型的目的．
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| 圖七 |
再後面這篇文章還有提到用他們建構的模型所做的一些學習效果，有興趣的讀者可以移步閱覽．（Payeur et al 2021）
撰稿人：周品汝
Reference:
Payeur, Alexandre, et al. "Burst-dependent synaptic plasticity can coordinate learning in hierarchical circuits." Nature neuroscience 24.7 (2021): 1010-1019.
ScienceFacts.net
Azghadi, M. R. (2014). Neuromorphic VLSI designs for spike timing and rate-based synaptic plasticity with application in pattern classification (Doctoral dissertation, Ph. D. dissertation, The University of Adelaide, Adelaide, Australia, http://hdl.handle.net/2440/84732).
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