甜甜圈迴路——貓頭鷹是怎麼做出選擇的？


決策制定(Decision-making)對於吸收了大量外界資訊的大腦來說是一項至關重要的功能，透過決策制定，大腦能將外界的輸入轉化為決定後的結果來輸出。舉個生活化的例子，當你無聊的開始網購時，你的眼睛接收到某件衣服的樣式、顏色和標價等資訊後，你的大腦便開始運作，並做出「買」或是「不買」的決策。如果從神經層級來看這件事，我們可以把「買」和「不買」看成是兩顆神經元的輸出結果，當前面的視覺資訊輸入這兩顆神經時，各自的反應便開始上下浮動，直到其中一顆的反應程度勝出，向下游輸出最後的決定。

而要如何建構此種「複數的輸入轉換成二元輸出」的神經迴路呢？來自約翰．霍普金斯大學(Johns Hopkins University)的團隊根據西倉鴞(Barn owl)中腦(Midbrain)中用來決定「何項視覺刺激是目前首要關心目標」的決策迴路建構了一個甜甜圈狀的、穩健性的決策迴路。此迴路主要由三個區域的神經所構成：決定最終輸出信號的 Optic tectum (OTid)、增強輸入信號的興奮性神經 Isthmi pars parvocellularis (Ipc) 和負責調節兩者的抑制性神經 isthmi pars magnocellularis (Imc)。其中Imc對Ipc和OTid的抑制訊號皆會產生一個無訊號的區域在對應的Ipc→OTid和OTid→Ipc訊號輸入區，在此篇論文中將Imc對兩者產生的無輸入空洞部位稱為「甜甜圈洞」（圖一）。
圖一（原論文Fig 1.）貓頭鷹中腦決策迴路示意圖。

團隊接著以兩道強度不同的視覺刺激作為輸入測試了不同種決策神經模型，希望模型能選擇出強度較強的視覺刺激。模型種類包括：Baseline, Feedback, Donut 和 Donut+Feedback四種，每一種則各有包含與不包含興奮性神經Ipc兩種，總計測試了八種模型。第一種baseline模型是最為基礎的決策模型，只靠 Imc對兩種刺激不同強度的抑制去影響最後的輸出。Feedback模型則增加了Imc→Imc自身間的抑制信號，使Imc→OTid兩邊的抑制訊號相差幅度增加。Donut模型則是根據真實迴路中輸入訊號位置將產生Imc→Ipc和Imc→OTid間的「甜甜圈洞」的特性，讓Imc只針對對側非訊號來源的OTid進行抑制。最後一種Donut+Feedback則是簡單地將兩種模型相疊加。（圖二）
圖二（原論文Fig 2.）論文中所測試之八種模型示意圖。

在經過測試後發現加上了甜甜圈洞的結構後（包括Donut, Donut+Feedback，包含與不包含Ipc訊號），模型的整體表現明顯提升，也有較大的參數範圍可供調整（圖三）。
圖三（原論文 Fig 2.）八種模型的測試結果。Categorization index為將模型決策表現量化後的數值。

此篇論文根據西倉鴞中腦決策迴路建構起了一個穩健性及強度高於其他決策模型的神經模型，於論文中也進行了動物實驗去確保「甜甜圈洞」存在的真實性，為往後建立決策模型開啟了一條新的道路。


撰稿者 張寧


資料來源
Mahajan, N.R., Mysore, S.P. Donut-like organization of inhibition underlies categorical neural responses in the midbrain. Nat Commun 13, 1680 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-29318-0

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