抑制致穩網路 (Inhibition-Stabilized Network)
抑制致穩網路 (Inhibition-Stabilized Network, ISN)
神經透過相互連接形成網路，並肩負起各式各樣的功能。其中，先不論神經自身的多樣性和可塑性(plasticity)，僅僅藉由"網路如何連結"、"連結強度變化"兩個條件，就能讓系統產生各種特性。
從"網路如何連結"的角度來看，主要可分為二種，分別是前饋網路(feedforward network)和回饋網路(recurrent network)。前者將訊號一步一步由前向後傳送，而後者除了層層遞進的訊號外，更可進一步將後面的訊號往前送。由於結構的不同，許多研究已指出回饋網路能比前饋網路完成更多任務。
即使在回饋網路中，連結強度不同也會導致不同特性。在高增益興奮性網路中(high-gain excitatory network)，興奮性神經元(excitatory neuron)間以較強的連結互相刺激，可以使系統快速反應外部刺激、放大訊號、維持神經活性。但強連結帶來的反效果是使得網路不穩定，易在神經相互刺激下，造成活性失控(runaway activity)，或稱為癲癇態(epileptic mode)。
為了避免在強連結回饋網路中的活性失控，回饋抑制(recurrent inhibition)成為不可或缺的要素，藉此可使整個網路在穩定的範圍內運作，這樣的網路即為抑制致穩網路。
抑制致穩網路特性 - 反直覺效應 (Paradoxical Effect)
Fig. 1中，有三種網路結構，分別是前饋網路(Fig. 1a)、回饋抑制網路(Fig. 1b)、抑制致穩網路(Fig. 1c)。讓我們直接看Fig. 1c中間的圖(Network response)，最左側的部分(Exc only)，網路忽略掉抑制性神經元，只留下強連結的興奮性回饋，此時接收到刺激就容易發生活性失控。中間部分(Exc + Inh)，加入抑制性神經元後，可減弱興奮性神經元的活性，穩定此網路。最右側的部分(Inh perturbation)，則是額外輸入刺激在抑制性神經元上，一開始抑制性神經元活性會提高，使興奮性神經元活性受抑制而下降，進而導致輸出降低，最終結果顯示出：抑制性神經元受到刺激，活性反而減弱，反之，若給予抑制性神經元負電流，最後活性反而會上升，此即為抑制致穩網路的反直覺效應，而這樣的特性被認爲可用來偵測抑制致穩網路之存在。
實驗證據
一個可能是抑制致穩網路的證據來自海馬迴的theta波模型。在此模型中，若抑制海馬迴中的抑制性神經元(模擬來自medial septum的輸入)，預期會使抑制性神經元有最低活性，同時海馬迴中的興奮性神經元有最高活性，呈現出反相位(out-of-phase)。但模擬結果卻是興奮性神經元、抑制性神經元處於同相位(in-phase)，並且在大鼠實驗中也看到相似的情形，顯示此處神經可能組成抑制致穩網路。
結語
已有研究表明抑制致穩網路廣泛地出現在大腦皮質中，也有愈來愈多的計算模型去解釋並預測抑制致穩網路的運作，但尚有許多未解之謎，藉由嶄新的科技，科學家已經能更精確的操控神經，期待未來在實驗和理論的相輔相成之下，我們能夠了解抑制致穩網路的運作，以及其失去功能下造成的影響和疾病。
撰稿：黃宣霈 H. P. Huang
原始論文：
Sadeh, S. & Clopath, C. Inhibitory stabilization and cortical computation. Nat. Rev. Neurosci. 22, 21–37 (2021).
留言
張貼留言