於⼈類⽪質神經元發現特殊的樹突 動作電位

簡介
在極早期對神經元的認知、簡化的神經元模型、⽤於⼈⼯神經網路中的神經元單體,神經元常被視為簡單的「加總器」,彙總上游傳遞的刺激,超過閾值後產⽣動作電位。直到越來越多研究累積,才證實樹突(dendrite)也具有獨⽴運算的功能,⽽不只是被動傳輸接收到的訊息⽽已。除此之外,此次來⾃德國和希臘的科學家,在⼈腦⽪質第2和第3層錐狀神經元AL2/3 pyramidal neuron)的樹突上,發現⼀種不同以往的動作電位,稱作樹突鈣離⼦動作電位(dendritic Ca2+ action potentials, dCaAPs),此類動作電位⼀樣在超過閾值後產⽣,但強度會隨著刺激增加⽽減弱,研究成果發表在Science期刊。

dCaAPs⾮典型的特性
研究團隊取得癲癇與腫瘤病患⼿術後的⼤腦切⽚,並以此來測量⼈腦⽪質第2/3層錐狀神經元之電⽣理特性。分別將電極置於頂樹突(apical dendrite, Fig. 1. 左上)和細胞本體(soma, Fig. 1. 左下),並⼀次次注⼊更強的電流。結果顯⽰,dCaAPs的強度隨著給予的電流增加⽽減弱AFig. 1. 右上,顏⾊由淺⽽深表⽰注⼊的電流從⼩⾄⼤)。相較之下,細胞本體的動作電位具我們熟知的典型特徵,強度不隨電流增加⽽變化(Fig. 1. 右下)。
結合動作電位需要超過閾值才會產⽣的特性,dCaAPs對於輸⼊刺激的⼤⼩具有良好的選擇性:刺激需⼤於閾值,⼜不能過強,才可使dCaAPs有最佳化的輸出。
Fig. 1. dCaAPs動作電位特性 (原論⽂Fig. 2. (D) & (G))

邏輯閘-XOR
邏輯閘(logic gate)是電路中最基本的組成單元,最常⾒的應屬AND和OR,Fig. 2. 為上述⼆者及XOR的真值表。XOR要輸出為「真」的條件是,只有X或Y其中⼀者為真,由此可知,XOR的應⽤之⼀即為偵測差異的存在,筆者⾃⼰喜歡的⼀個例⼦是「⼤家來找碴」,在這個遊戲中,只有左圖和右圖具有不同之處,才會被圈選出,類似於XOR的功能。
回到神經科學,⼀般認為神經元的閾值扮演的是AND/OR的⻆⾊,若為AND,則神經可能需要多個輸⼊,才能產⽣動作電位;若為OR,則只要有輸⼊就會產⽣動作電位。⽽dCaAPs則可當作XOR,需要有上游刺激,且不可同時有多個刺激,下游才能產⽣輸出。
Fig. 2. AND、OR、XOR 真值表

結語
在⼈⼯神經網路領域,單顆神經元僅能達成AND/OR的運算,XOR則需要多顆神經,或說神經網路才能達成。⽽⼈類的單顆神經元就能達成此任務,顯⾒我們的⼤腦可能以更有效率的⼿段來擷取資訊,也代表著神經科學領域仍充滿許多謎團等著我們去探索。


撰稿:⿈宣霈 H. P. Huang


原始論⽂:
A. Gidon et al., Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3
cortical neurons. Science. 367, 83

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