老鼠的空間感

人類對空間的認知可以由環境參照系 (allocentric) 出發,但視覺資訊的輸入卻都發生在自我參照系 (egocentric),當中的坐標變換是怎麼有神經網路操作的呢?人類的空間學習功能被發現是在 parahippocampal cortex (PHC) 中運行,此部位的損傷會導致對地形定位障礙,且包含在此部位中的是 parahippocampal place area (PPA)。PPA 會被人類的視覺激發,但與畫面內容無相關,卻是人類執行對空間編碼的腦區,而在老鼠中功能等價於人類 PHC 的部位是 postrhinal cortex (POR),它在腦中與處理 egocentric 和 allocentric 資訊的區塊 (如 lateral entorhinal cortex (LEC), hippocampus, posterior parietal cortex (PPC), postsubiculum 和 dorsal striatum 等等) 緊密相連,所以被視爲是轉換自我參照系和環境參照系的部位。

這樣的整合可以透過單神經對 egocentric 方位 (center-bearing) (以老鼠頭爲參照點的方位角),相對局部中心的距離 (center-distance) 以及頭朝向 (head-direction) 的編碼來達成對整個局部區域的空間編碼。實驗設置把老鼠放在一個 1.2 x 1.2 平方公尺大小的正方形平台上,讓老鼠在上面自行探索的時候,記錄 POR 中 338 顆神經元的狀態。

Center-bearing 被定義為由老鼠到平台幾何中心的方位。
Center-distance 被定義為有老鼠到平台幾何中心的距離。
Head-direction 被定義為從客觀水平線開始測量老鼠朝向的方位角。

實驗結果發現 338 顆神經元中可以區分成 3 大類,對 center-bearing 編碼的有 132 顆,對 center-distance 編碼的有 59 顆,以及對 head-direction 編碼的有 128 顆,但這三大類並非完全獨立於彼此。實驗分析得出的結論如下:

1. 利用 PV 和 Bayesian 解碼演算法來解碼神經狀態的記錄,發現 POR 是可以對自我參照系轉換成環境參照系。
2. 負責 center-bearing 和 center-distance 的神經元不會對物件進行空間編碼,即在空間中增加隨意物件不會影響老鼠對幾何中心和整體環境的編碼。
3. 負責 center-distance 的神經元對絕對距離編碼而不是相對距離。
4. 把平台旋轉並不會影響 center-bearing 和 center-distance,但對 head-direction 有很大的影響。
5. 這樣的參照系轉換時可以在黑暗中被維持並執行的。

目前這樣的參照系轉換實際的神經迴路和機制還不清楚,但可以從 POR 的輸入和輸出出發到相關的區塊 (RSC, LEC, MEC, PPC 等等),這些區塊都與空間認知的編碼有關,著名的 place cells 和 grid cells 也都存在此區塊中。可以確定的是 POR 存在著一套迴路機制,是能有效地處理參照系之間的轉換,若被解開也能對空間記憶的認知有更深的了解。


撰稿:薛又齊

原文:A sense of space in postrhinal cortex. Patrick A. LaChance, Travis P. Todd, Jeffrey S. Taube.
原文網址:https://science.sciencemag.org/content/365/6449/eaax4192.long

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