一個簡單的計算模型闡述果蠅神經迴路如何產生複雜的學習行為

隨著神經科學家逐漸地揭露隱藏在大腦中的神經線路,我們逐漸能勾勒出大腦硬體設備的樣貌,然而這些神經迴路究竟如何運作而產生我們複雜的認知功能和行為呢?來自瑪麗皇后學院的研究團隊Fei Peng and Lars Chittka以簡單的計算模型,成功解釋了幾個學習的現象─尖峰轉移peak shift、正向模型positive patterning、負向模型negative patterning。結果發表在Current Biology。

首先簡介什麼是peak shift呢?在我們大腦中會對接受到的感官資訊編碼,讀者可以想像─假設我們有8個格子,每一格可以是0或1,而一個嗅覺味道我們可以用這8個0或1的數字來代表。舉例來說蘋果是11110000,橘子是11100001,倘若今天蘋果的味道我們原本就知道會得到報酬,因此聞到蘋果的味道我們會特別開心。接著我們接受訓練,學習到橘子代表懲罰,此時會發生什麼事情呢?我們聞到蘋果的味道不再是最開心的了,我們最開心的會是像蘋果,但很不像橘子的味道,可能的編碼是11010010。

而什麼是Positive patterning和negative patterning呢?positive patterning是指同時有蘋果和橘子的味道時會有酬勞,個別的味道不會有,negative patterning則是相反,分別有蘋果或橘子的味道有酬勞,當兩個味道同時出現的時候,反而不會有酬勞。

本篇研究者所用的神經迴路是蜜蜂的嗅覺迴路,正如同筆者前幾篇所述,嗅覺氣味訊號經由嗅神經(olfactory sensory neuron)傳遞到嗅覺投射神經(olfactory projection neuron, PN),再傳遞到蕈狀體(mushroom body, MB)的肯揚細胞(Kenyon cell, KC),最終KC會再傳出去給蕈狀體輸出神經元(mushroom body output neuron, MBON),本篇神經迴路模型將這群神經簡化為兩大群,趨近味道或是遠離味道的神經元。

在計算的部分,作者採用兩個重要的神經網路性質─稀疏編碼sparse coding、突觸可塑性synaptic plasticity。稀疏編碼指的是每個味道僅能活化5%的KC,而突觸是神經元間的接觸構造,可塑性指的是兩個神經元傳遞訊號的強度是會改變的。

過去的研究已發現學習的過程中,KC和MBON之間的突觸強度會改變,在某些突觸中,學習會造成突觸的弱化,而使得行為變得迴避該味道。本篇研究以簡單的計算模型,提出可能的生理機制─PN和KC的神經突觸可塑性在peak shift這個現象中扮演關鍵性的角色,若PN和KC的神經突觸不具可塑性,peak shift的現象將不存在。而positive patterning和negative patterning則主要由KC和MBON之間的神經可塑性貢獻。最終結果顯示這些神經可塑性將會提供氣味辨別(discrimination)、氣味普遍化(generalization)的tradeoff。


作者: 強敬哲 C. C. Charng


參考資料:
Fei Peng and Lars Chittka; A Simple Computational Model of the Bee Mushroom Body Can Explain Seemingly Complex Forms of Olfactory Learning and Memory; Current Biology (2017)

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