學習如何改變天性

如同趨光性一般,果蠅對於果醋的味道具有先天性的偏好(innate preference),然而若每次聞到果醋味道時就會被電,那麼一般果蠅會怎麼樣反應呢?─當然是逃跑啦!這樣的學習機制最近被劍橋大學的Jefferis和法國國家科學院(CNRS)的Placais領導的團隊解析。

首先對於果蠅嗅覺機制來個簡介─果蠅的嗅覺神經(olfactory sensory neuron, OSN)接受到氣味分子後,會將訊息傳入到在觸角葉(antennal lobe)的神經(projection neuron, PN),接者PN會再將訊息分別傳給蕈狀體(mushroom body, MB)和側角葉(lateral horn, LH),一般認為LH負責先天性的嗅覺處理,譬如前面所說的,果蠅對於果醋或是香蕉的香味具有強烈的趨性;另一方面,MB則負責進行後天的學習,在MB中會形成喜好(appetitive memory)或討厭(aversive memory)的記憶,最後這些腦區會在將訊息統整,輸出行為─趨向(approach)或是逃避(avoid)。本篇作者以電子顯微術、鈣離子影像、行為實驗等分析,最終結果顯示,MB的訊息會傳入LH,初期就在LH整合,才往下游傳遞。研究團隊認為這樣的意義在於”效率”,天性和後天學習若各自往motor output傳遞才彙整,這樣很浪費能量!

完整的故事如下,氣味訊息從PN傳入LH和MB,MB透過MBON-a2sc將記憶訊息傳給在LH的PD2a1和PD2b1。在尚未學習的狀況下,PD2a1、PD2b1的存在,是造成先天趨性的結果,若少了這兩個神經,就會導致果蠅對這樣的氣味不會有天生的愛好。而配合電擊懲罰的學習,MBON-a2sc會抑制PD2a1和PD2b1,最終讓果蠅不再趨向這個氣味!

然則筆者對於作者的結論有一些質疑,行為實驗阻斷MB傳入LH的路徑時,儘管結果有顯著影響行為的表現,但這是否代表果蠅不記得?筆者認為也有可能是記得電擊但卻因為訊息沒傳入LH而使行為的產出是仍往電擊方向靠。有點像是果蠅記得往那邊靠比較痛,但有意識或無意識地,仍然往那邊走。因此以行為結果推論PD2a1和PD2b1是記憶的擷取必須要的神經元,筆者認為是不足的。

由於果蠅實驗只能以行為結果判定,但行為結果仍受到多種因素調控,包含意願等,要釐清,或許可找尋其他判定果蠅記得電擊的因子,如人類遇到危險會心跳加快,也許果蠅雖往電擊的方向走,但也”心跳加快”了,其實仍記得該氣味。


撰稿者:強敬哲CC Charng


參考資料: Michael-John Dolan, et. al; Communication from Learned to Innate Olfactory Processing Centers Is Required for Memory Retrieval in Drosophila; Neuron (2018)

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