從神經連結建立蜜蜂腦的路徑積分模型

許多動物會透過進行路徑積分(path integration)使他們記得行走的距離和方向,同樣的,昆蟲在外出覓食期間,也必須不斷更新位置訊息,以順利返回巢穴。那麼昆蟲如何完成這樣的任務?過去的研究中多數認為是由昆蟲的中央複合體(central complex)來執行,這個區域也是許多昆蟲的同源構造,但是透過什麼樣的神經迴路來達成目的,至今尚未發現確切的機制。而在十月發表於Current Biology的一篇論文,由來自德國不萊梅應用科學大學的研究團隊,透過細胞內電生理記錄(intracellular electrophysiology)的方式,偵測了兩類在蜜蜂(Megalopta genalis)中央複合體的神經元,這兩類神經元可分別感測蜜蜂的方向和前進速度,透過連結這兩類神經元和過去一些已被發現存在於中央複合體的神經元,團隊提出了一個假設模型,來解釋蜜蜂腦何以實現路徑積分的功能,並且以電腦模擬及機器人行走的方式,說明透過此迴路,蜜蜂能夠在隨機行走後,筆直地返回巢穴,除此之外也探討了這個模型的穩健性和限制性。

研究團隊記錄的兩類神經元,一類是羅盤神經元(compass neuron),對不同偏振光的方向會有特定模式的反應,在他們的模型之中,羅盤神經元這一類底下的其中一種神經元,代表著當時蜜蜂頭的朝向;另一類是光流感知神經元(optic flow sensing neuron),可偵測蜜蜂在前進或是後退時,周邊景物的流動速度,也可藉此反映蜜蜂的前進速度。這兩類神經元匯集訊號到下游的神經元(研究團隊假設此神經元具有類似記憶的功能,稱之為memory neuron),可以決定出一個返家向量(home vector),透過此向量的方向和大小,即可得知返巢時要前往的方向和飛行距離。最後再進一步透過更下游的神經元(研究團隊假設此神經元具有操縱蜜蜂轉向的功能,稱之為steering neuron),彙整代表蜜蜂頭朝向的compass neuron和具有返家位置的memory neuron的訊號,決定蜜蜂是向左轉或是向右轉,使得蜜蜂在工作結束之餘,能夠朝著自己的家前進。

Stone等人的研究團隊,透過在蜜蜂腦中觀察到的神經元連結,提出一個可能的神經迴路,解釋路徑積分的機制,雖然仍然有許多細節尚未釐清,但作者期望他們的研究成果,能為後續帶來更廣泛的研究,像是行為實驗、其他神經元的電生理記錄,進一步使他們的模型更完整,以解開這奇妙的導航原理。

撰稿:黃宣霈
原始論文:
Stone et al., An Anatomically Constrained Model for Path Integration in the Bee Brain, Current Biology (2017)
http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(17)31090-4

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