眼睛比我們聰明多了
引言
科學家們曾把眼睛的用途想成單純的相機：紀錄資訊，傳遞資訊。但近年來的實驗卻顯示眼睛比我們想像中的複雜多了。眼睛接受器 (receptor) 的數量是10的八次方的數量級，傳遞到大腦的神經卻只有10的六次方—也就是說大腦過濾了約95％多餘的資訊！由於負責將視覺訊息傳遞給大腦的神經節細胞 (ganglion cell) 有20種，且每種都遍佈整個視網膜，因此許多科學家相信眼睛至少傳遞了20種獨立的資訊，其中已知的有景像平移方向 (direction) 、角度 (orientation) 、遠近 (approaching motion) 、光強度等等，甚至能預測未來！這些資訊的簡化與選擇是靠著許多設計巧妙的線路 (circuitry) 達成的，在此略提其中幾種。
光線偵測
夜晚只有極少數光子會進到視網膜，但我們依然能看到大致的景色—這對於我們祖先而言是攸關存亡的重要能力。對於視網膜的神經而言，這貌似容易的任務卻有一個困難之處：神經網路有許多雜訊 (noise) ，那麼細胞究竟要如何區別真正的光子與雜訊呢？破解的方式關係到雜訊的特性。雜訊可以分為兩種：不連續雜訊 (discrete noise) 與連續雜訊 (continuous noise) 。前者與光子的特性一模一樣，無法區分。後者頻譜與光子不同，因此神經可利用此種差異來做區分。
過濾雜訊有兩個步驟。第一步是線性瞬時濾波 (linear temporal filtering) ：柱狀細胞 (rod cell) 可以增強符合光子頻率的訊號，並抑制其他非光子頻率的訊號。這樣的機制是柱狀細胞至雙極細胞 (bipolar cell) 突觸前連結 (presynaptic) 的電耦合 (electrical coupling) 以及鈣離子的動態兩者作用的加總。第二步是非線性濾波 (nonlinear filtering) ：柱狀細胞的輸出會先經過閾值塞選後才被加總。有趣的是，實驗得到的閾值恰好是能使信噪比最大化的數值。關於這兩個步驟的示意圖請見引用文獻的figure 2(A)。
物體移動
欲編碼物體移動的訊息，只記錄其空間上的移動量是不夠的。這是因為眼球並不是固定不動的，而視網膜細胞必須區分眼前景象的移動究竟是真的，抑或只是眼球或頭部運動所造成的。科學家找到一種神經節細胞OMS (object-motion-sensitive ganglion cells)，它對於景象的平移沒有反應，但若感覺受器範圍 (receptive field)中部分範圍的移動方向與背景方向不同，則會大量產生動作電位。OMS的機制如下：感覺受器範圍中央的上游雙極細胞會傳送刺激型訊號 (excitatory signal)到OMS，而感覺受器範圍邊緣的雙極細胞則會傳送抑制型訊號 (inhibitory signal)。當中央及邊緣的移動方向相同時，刺激型與抑制型訊號互相抵消，因此細胞不反應。但當方向不同時，兩種訊號到達OMS的時間不同，因此細胞會產生動作電位。示意圖請見引用文獻的figure 2(C)。
結論
眼睛編碼景象的方式與我們在資訊工程上處理影響的方式大相逕庭。視網膜細胞們把景象中重要的特徵分別取出，整合後再往更高階腦區傳送。無論是研究大腦的編碼或者工程上的影像處理，眼睛都能提供絕佳的靈感。
撰稿：劉沛弦
引用文獻
Gollisch, T., & Meister, M. (2010). Eye smarter than scientist believed: Neural computations in circuits of the retina. Neuron, 0-27.
科學家們曾把眼睛的用途想成單純的相機：紀錄資訊，傳遞資訊。但近年來的實驗卻顯示眼睛比我們想像中的複雜多了。眼睛接受器 (receptor) 的數量是10的八次方的數量級，傳遞到大腦的神經卻只有10的六次方—也就是說大腦過濾了約95％多餘的資訊！由於負責將視覺訊息傳遞給大腦的神經節細胞 (ganglion cell) 有20種，且每種都遍佈整個視網膜，因此許多科學家相信眼睛至少傳遞了20種獨立的資訊，其中已知的有景像平移方向 (direction) 、角度 (orientation) 、遠近 (approaching motion) 、光強度等等，甚至能預測未來！這些資訊的簡化與選擇是靠著許多設計巧妙的線路 (circuitry) 達成的，在此略提其中幾種。
光線偵測
夜晚只有極少數光子會進到視網膜，但我們依然能看到大致的景色—這對於我們祖先而言是攸關存亡的重要能力。對於視網膜的神經而言，這貌似容易的任務卻有一個困難之處：神經網路有許多雜訊 (noise) ，那麼細胞究竟要如何區別真正的光子與雜訊呢？破解的方式關係到雜訊的特性。雜訊可以分為兩種：不連續雜訊 (discrete noise) 與連續雜訊 (continuous noise) 。前者與光子的特性一模一樣，無法區分。後者頻譜與光子不同，因此神經可利用此種差異來做區分。
過濾雜訊有兩個步驟。第一步是線性瞬時濾波 (linear temporal filtering) ：柱狀細胞 (rod cell) 可以增強符合光子頻率的訊號，並抑制其他非光子頻率的訊號。這樣的機制是柱狀細胞至雙極細胞 (bipolar cell) 突觸前連結 (presynaptic) 的電耦合 (electrical coupling) 以及鈣離子的動態兩者作用的加總。第二步是非線性濾波 (nonlinear filtering) ：柱狀細胞的輸出會先經過閾值塞選後才被加總。有趣的是，實驗得到的閾值恰好是能使信噪比最大化的數值。關於這兩個步驟的示意圖請見引用文獻的figure 2(A)。
物體移動
欲編碼物體移動的訊息，只記錄其空間上的移動量是不夠的。這是因為眼球並不是固定不動的，而視網膜細胞必須區分眼前景象的移動究竟是真的，抑或只是眼球或頭部運動所造成的。科學家找到一種神經節細胞OMS (object-motion-sensitive ganglion cells)，它對於景象的平移沒有反應，但若感覺受器範圍 (receptive field)中部分範圍的移動方向與背景方向不同，則會大量產生動作電位。OMS的機制如下：感覺受器範圍中央的上游雙極細胞會傳送刺激型訊號 (excitatory signal)到OMS，而感覺受器範圍邊緣的雙極細胞則會傳送抑制型訊號 (inhibitory signal)。當中央及邊緣的移動方向相同時，刺激型與抑制型訊號互相抵消，因此細胞不反應。但當方向不同時，兩種訊號到達OMS的時間不同，因此細胞會產生動作電位。示意圖請見引用文獻的figure 2(C)。
結論
眼睛編碼景象的方式與我們在資訊工程上處理影響的方式大相逕庭。視網膜細胞們把景象中重要的特徵分別取出，整合後再往更高階腦區傳送。無論是研究大腦的編碼或者工程上的影像處理，眼睛都能提供絕佳的靈感。
撰稿：劉沛弦
引用文獻
Gollisch, T., & Meister, M. (2010). Eye smarter than scientist believed: Neural computations in circuits of the retina. Neuron, 0-27.
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