果蠅腦中的感官奇蹟：蘑菇體的多感官整合能力
果蠅的腦袋雖然微小，但它的大腦結構卻非常精妙。位於中央的蘑菇體（Mushroom Body）是昆蟲處理感官信息和進行學習記憶的重要樞紐。這個結構因其外形酷似蘑菇而得名，實際上是由兩個對稱的半球組成，內部充滿了高度專業化的神經元，稱為肯揚細胞(Kenyon Cell, KC)。長期以來，蘑菇體被認為專門處理嗅覺信號，但近期的研究顯示，它同時還參與視覺信號的處理，並實現感官之間的深度整合。
蘑菇體的主要功能是將外界的感官信號與昆蟲的行為和記憶聯繫起來。對於嗅覺，蘑菇體通過接受來自嗅覺神經元的稀疏信號，將特定的氣味與獎賞或懲罰聯繫，從而形成學習與記憶的基礎。而新發現的視覺功能則讓蘑菇體的多樣性更加令人驚嘆。研究表明，果蠅蘑菇體中的大部分神經元接收嗅覺信號，但約有8%的肯揚細胞負責處理視覺信號，並且可以通過兩種主要途徑接收信息。直接途徑由視神經投射神經元（VPNs）負責，這些神經元處理大範圍視野的信息，特別是對藍光和紫外光的敏感性；間接途徑則通過局部視覺中間神經元（LVINs），專注於更細緻的視覺特徵處理。
令人驚訝的是，蘑菇體在處理視覺信號時表現出稀疏性和分布性的特徵。稀疏性指的是，在大量的肯揚細胞中，只有少部分細胞會對特定的視覺刺激產生反應。例如，當果蠅看到藍光時，僅有少數相關的肯揚細胞會被激活，這種方式能有效降低能量消耗，同時避免不必要的神經干擾。另一方面，分布性則表明信息的處理並非集中於單一神經元，而是分散在多個細胞之間。例如，一個視覺刺激的信號可能會被多個肯揚細胞共同處理，每個細胞處理該刺激的一部分，形成一種「組合編碼」。這種分散的處理方式讓蘑菇體的神經網絡更加穩健，即使某些細胞受損，整體功能依然能夠維持。
蘑菇體的這種設計不僅體現了果蠅感官處理的高效性，也揭示了它如何將嗅覺和視覺信號深度融合，從而在行為調控中發揮作用。例如，在學習過程中，果蠅可以結合藍光的視覺信號和特定花香的嗅覺信號，快速找到帶有這些標記的食物。這種多感官整合的能力使果蠅能夠更加準確地感知環境，並在競爭激烈的生存環境中佔得優勢。
除了多感官整合的能力外，蘑菇體的視覺信號處理還具有高度的靈活性。研究顯示，視神經元與肯揚細胞之間的連接模式呈現隨機性，這意味著每個肯揚細胞的輸入來源可能各不相同，進一步增強了蘑菇體在感官處理上的適應性和多樣性。
這一發現也為理解昆蟲神經系統的進化提供了重要啟示。蘑菇體的多功能性與脊椎動物的大腦結構，例如海馬體或小腦，顯示出驚人的相似性，這表明感官處理與學習記憶的神經機制在不同物種間可能存在一定的保守性。未來的研究或許能解答更多問題，例如其他昆蟲是否也具有類似的感官融合能力？蘑菇體如何影響果蠅的導航行為？這些答案將進一步加深我們對昆蟲腦部結構與功能的理解，並可能為人工神經網絡的設計提供靈感。
撰文：廖晨絜
Reference:
Ganguly, I., Heckman, E. L., Litwin-Kumar, A., Clowney, E. J., & Behnia, R. (2024). Diversity of visual inputs to Kenyon cells of the Drosophila mushroom body. Nature Communications, 15(1).
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