果蠅如何適應對比度變化？

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果蠅透過光流來引導飛行，然而自然訊號中存在對比度的變化，光感受器接受到不同的光強度變化，可能會產生不同的響應；因此視覺系統如何可靠的提取運動訊息，不受到其他環境因素影響，對於導航至關重要。

2020年刊登於Current Biology的這篇論文專注研究於果蠅如何處理圖像對比度的變化。不管是做行為實驗（圖一B）、亦或者是量測LPTC的膜電位響應（圖一D），在不同的平移圖像刺激中，果蠅都能有很穩健的運動偵測，那果蠅的視覺系統究竟如何補償自然對比度的變化呢？

圖一：使用不同的自然圖像平移，分別做行為實驗（A、B）、LPTC的膜電位量測（C、D），以及EMD模型的測試。

在行為實驗中，給果蠅如圖二A的刺激：前景為有運動資訊的刺激，而背景則是亮度隨機變化，但沒有運動資訊。若調大背景的對比度，果蠅的 Optomotor response 會受到抑制（圖二C）。

接著以鈣離子成像來確定每個神經元在對比度適應的作用（圖三）。在 Lamina 層中，響應較不受到背景對比度變化影響；而在 Medulla 層中， Mi4、Mi9、Tm9和前面有較相似反應，Mi1、Tm3、Tm1、Tm2、Tm4 等則因增加背景對比度，而有強烈的抑制作用，這是分裂對比度歸一化（divisive normalization）的標誌。

圖二：果蠅視運動反應的敏感性受周圍對比的控制。A：實驗設置，分成前後景，對比度可分別控制。B：透過EMD確認背景無偵測到運動響應。C：在背景對比度高時， Optomotor response 受到抑制。

圖三：對比度測試。黑線代表背景對比度0%，其他則是越深代表對比度越高。

最後，歸一化是否能增加運動檢測的魯棒性呢？作者將對比度歸一化加入類似 EMD 模型的神經網路中，該神經網路被訓練來估計平移的自然圖像之速度。模型分成三種：輸出不變的線性、靜態壓縮，以及具有自適應增益的動態壓縮。在動態的模型中，對於對比度的調控有不錯的成效，使得運動檢測的錯誤減少。

圖四：類似 EMD 架構的神經網路模型，分成線性、靜態壓縮、動態壓縮三種。下面兩張圖顯示了動態壓縮使得運動檢測的錯誤減少許多。

這篇論文證明了在果蠅的視覺系統中，會發生分裂對比度歸一化，了解運動視覺電路中的非線性響應特性。此外，也建立的一個神經網路模型，使用空間對比度歸一化改善了 EMD 模型的速度估計。除了更了解果蠅的視覺系統，也提供了一個能適應環境變化去偵測速度的模型，或許可以在設計自駕系統低功耗、低延遲的機器視覺模型時，提供一個新的想法。

撰文：吳芯瑀

原文：Drews, Michael S., et al. "Dynamic signal compression for robust motion vision in flies." Current Biology 30.2 (2020): 209-221. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219315714