來自你頭頂的記憶

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目前的研究普遍認為人類的記憶由神經間形成的訊號刺激而成。特定的記憶片段就像一段段的代碼由神經發出，有關連的代碼交織而成一張只屬於該段記憶的連結網，並由大腦存下。當這些由訊號連結起來的網路不夠堅固，記憶便無法長存，成為所謂的短期記憶。相反的，當我們不斷地去回憶、去刺激這些訊號時，這張網將越來越堅固，最終形成我們的長期記憶。

長期記憶又可以被分為外顯記憶(Explicit memory)和內顯記憶(Implicit memory)。內顯記憶多與行為、動作記憶相關，在此暫不細談。外顯記憶則又可分為情節記憶(Episodic memory)和語義記憶(Semantic memory)，前者是種較為主觀的記憶，通常被認為為人類獨有並賜予了我們「回憶」的能力。比如我能夠記得自己在兩年前曾經到達日本東京旅遊，並回憶起在當地所發生的各種事件。一段情節記憶將刺激過去關於時間、地點、人物、事件及感情的訊號，並讓我們能夠「回到」事發的時間點。而語義記憶則單純許多，多是關於客觀的知識或概念，像是字詞和公式，又或是能夠記得像是東京是日本的首都之類的常識。與某個特定的時間點或事件無關，就像是一段獨立存在的簡短代碼，能讓人輕易地讀取。

關於大腦中處理語義記憶的部位一直是個謎團，這讓研究者很難完整的釐清記憶的運作機制。最近來自紐約大學醫學院的團隊結合實驗上的證據提出了一些關於語義記憶與更進一步的，關於人類的學習機制的相關假說。此團隊認為語義記憶和學習機制相關的關鍵位於新皮質(Neocortex)最表層，同時也是大腦的最表層，在原論文中將其稱為Layer 1 ，以下將簡稱為L1。

團隊提出此假說的主要原因為有許多與記憶相關的腦組織與L1為上下游關係：與情緒產生相關的丘腦(Thalamus)，將訊號輸入至L1關於學習的區域並刺激新皮質中主要的神經細胞 —— 錐體細胞(Pyramidal neuron)；杏仁核(Amygdala)對L1的輸入造就了恐懼記憶的形成；普遍認為與記憶形成相關的海馬迴(Hippocampus)也對L1聯想學習(Associative learning)相關的區域有輸入訊號。這些觀察讓團隊提出了最後的假設：**新皮質的最表層確實是形成和儲存語義記憶的中心地。**

此團隊也進一步的提出了一個記憶模型(圖一)。整個模型依照新皮質中錐體細胞的形狀形成了一個圓柱體，並由最下方的L5到最上方的L1分成了五層。模型中將記憶分為「Feature」和「Context」。Feature代表了皮質最開始對錐體細胞的輸入，決定了此錐體細胞的刺激元，Context則表示了從其他腦區連結到L1 時一路增加的附加訊息。而對於Context是如何被決定及被輸入的仍未知，推測為其他腦區如海馬迴及杏仁核能夠對其他輸入L1的訊號進行阻斷和挑選。用圖上的例子來說明，當橘色進入我們視野時，負責接收橘色刺激的錐體細胞收到刺激，隨後與橘色這個顏色的相關記憶從各個腦區進入L1，最終讓我們得出了老虎這個記憶。

圖一 (原論文Figure 1.) 新皮質表層記憶模型示意圖

論文中也以此模型解釋了人類的學習機制。以語言學習為例，我們通常很難改掉出生地所帶來的口音，這是因為對於幼兒來說口音是語言這項記憶最普遍、最容易接觸到的特徵，而在成長的過程中和親人的接觸會一遍遍的增強這項特徵。文中稱這為第一階段的學習，為了建立針對某個特徵(Feature)的皮質網路需要反覆、長期的去穩固他，難以建立的同時也難以遺忘。而當我們長大開始學習語言的文法、架構時，則不需要如幼兒時那般耗時，這便是第二階段的學習，學習這項特徵的附加訊息(Context)。

此篇論文提出了一項新的對於語義記憶和學習機制的假說，除了能為研究者提供記憶機制的新想法外，也能成為腦部受損所造成之記憶損傷的新療法的方向，對於建立起許多神經相關或是仿生的人工網路也能有很大的幫助。

撰稿者：張寧

參考資料

Shin, J. N., Doron, G., & Larkum, M. E. (2021). Memories off the top of your head. Science (New York, N.Y.), 374(6567), 538-539. https://doi.org/doi:10.1126/science.abk1859