果蠅幼蟲視覺物體移動偵測和合作行為的關聯迴路
合作行為 (Cooperative Behaviour) 是果蠅幼蟲裡常見的社交行為,此實驗討論的是果蠅幼蟲中合作挖掘的行為,而這類行為有利於覓食和躲避天敵,而實驗結果發現這樣的社交行為與視覺迴路有關。
果蠅幼蟲只有 12 個光感神經,4 個表達 Rhodopsin-5 (Rh5-PRs) 和 8 個 Rhodopsin-6 (Rh6-PRs)。近期發現 Rh5-PRs 突觸直接連接到 Visual Projection Neurons (VPN) 用以一般傳遞視覺資訊如亮度、晝夜或視覺影響的學習資訊等等到其它腦區。Rh6-PRs 突觸卻先連接到兩顆彼此互聯的 Local Optical Lobe Pioneer Neurons (lOLPs),分別為 cholinergic (cha-lOLP) 和 glutamatergic (glu-lOLP),往下接才到 VPN,而 Rh6-PRs 的功用是主要在處理有時間性的視覺刺激。
首先他們對 Rh5-PRs, Rh6-PRs, cha-lOLP, glu-lOLP 個別進行抑制 (silencing) 並測量果蠅幼蟲的聚集程度以及幼蟲之間合作挖掘行為的延遲時間 (正常情況假設有 a, b 兩隻幼蟲,a 的動作會引發 b 的動作,之間會有延遲時間,越短越好)。結果顯示對四種神經元進行沉寂都會造成聚集程度降低 (比較不集中) 並且動作反應時間都會延長。
接下來他們用不動的物體和移動中的物體對幼蟲行為 (在物體附近的時間) 的影響作分析。抑制 Rh5-PRs 在兩種情況都會導致在物體附近的時間都有下降的情形,抑制 Rh6-PRs 和 lOLPs 在不動物體時沒有影響,但在移動物體附近的時間明顯降低,這說明了 Rh6-PRs/lOLPs 是負責偵測物體移動和協調合作行為的主要線路。
另外,他們也發現幼蟲自還在卵的時候有沒有接受曝光也會影響其合作行為。他們培養了兩批幼蟲,一批有被曝光,另一批則沒有,進行行為分析後發現有被曝光的幼蟲群居行為比較明顯,而且對移動物體也更敏感。為了更進一步了解曝光不曝光對幼蟲的影響,他們直接對幼蟲進行腦神經影響記錄,發現 Rh6-PRs 的軸突末端 (boutons) 會隨著發育過程在有被曝光的情況下變大,而 Rh5-PRs 的軸突末端大小則沒有變化,無論有無曝光。而是什麼時候的曝光導致 Rh6-PRs 的發育?他們階段對幼蟲進行先曝光後不曝和先不曝光後曝進行測試,發現先曝光後不曝的結果 Rh6-PRs 的軸突末端最後都不大,而先不曝光後曝有明顯增加,且增加幅度與曝光時間長度成正比。同時他們也測量了群居對於 Rh6-PRs 的成長影響,發現被隔離越長時間,Rh6-PRs 的軸突末端體積越小。
最後他們用鈣離子影像來觀察 Rh6-PRs 和 lOLPs 的反應。如上一致的結果,被曝光比起未被曝光的,以及群居的比起被隔離的幼蟲的 Rh6-PRs 長出來的端點比較多。比較 lOLPs 的反應,發現被曝光的及群居的都相對的有更高的反應。
上述實驗結果導出了 Rh6-PRs/lOLPs 這條重要的迴路可以影響果蠅幼蟲的合作行為,但當中的因果關係和機制卻還是無法被解釋。作者覺得最重要的發現是 Rh5-PRs 和 Rh6-PRs 功能性上的差異,並且也認為 lOLPs 接到 VPN 的路徑是非常相似於果蠅成蟲內負責移動偵測 (motion detection) 的 ON 和 OFF 線路,但當中怎麼從幼蟲那麼簡單的迴路發育到成蟲那麼複雜的迴路,中間的過程還有待解答。
撰稿:薛又齊
原文:Current BiologyReportA Plastic Visual Pathway Regulates CooperativeBehavior in Drosophila Larvae. Mark Dombrovski, Anna Kim, Leanne Poussard, Andrea Vaccari, Scott Acton, Emma Spillman, Barry Condron and Quan Yuan.
原文網址:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304890#mmc1
果蠅幼蟲只有 12 個光感神經,4 個表達 Rhodopsin-5 (Rh5-PRs) 和 8 個 Rhodopsin-6 (Rh6-PRs)。近期發現 Rh5-PRs 突觸直接連接到 Visual Projection Neurons (VPN) 用以一般傳遞視覺資訊如亮度、晝夜或視覺影響的學習資訊等等到其它腦區。Rh6-PRs 突觸卻先連接到兩顆彼此互聯的 Local Optical Lobe Pioneer Neurons (lOLPs),分別為 cholinergic (cha-lOLP) 和 glutamatergic (glu-lOLP),往下接才到 VPN,而 Rh6-PRs 的功用是主要在處理有時間性的視覺刺激。
首先他們對 Rh5-PRs, Rh6-PRs, cha-lOLP, glu-lOLP 個別進行抑制 (silencing) 並測量果蠅幼蟲的聚集程度以及幼蟲之間合作挖掘行為的延遲時間 (正常情況假設有 a, b 兩隻幼蟲,a 的動作會引發 b 的動作,之間會有延遲時間,越短越好)。結果顯示對四種神經元進行沉寂都會造成聚集程度降低 (比較不集中) 並且動作反應時間都會延長。
接下來他們用不動的物體和移動中的物體對幼蟲行為 (在物體附近的時間) 的影響作分析。抑制 Rh5-PRs 在兩種情況都會導致在物體附近的時間都有下降的情形,抑制 Rh6-PRs 和 lOLPs 在不動物體時沒有影響,但在移動物體附近的時間明顯降低,這說明了 Rh6-PRs/lOLPs 是負責偵測物體移動和協調合作行為的主要線路。
另外,他們也發現幼蟲自還在卵的時候有沒有接受曝光也會影響其合作行為。他們培養了兩批幼蟲,一批有被曝光,另一批則沒有,進行行為分析後發現有被曝光的幼蟲群居行為比較明顯,而且對移動物體也更敏感。為了更進一步了解曝光不曝光對幼蟲的影響,他們直接對幼蟲進行腦神經影響記錄,發現 Rh6-PRs 的軸突末端 (boutons) 會隨著發育過程在有被曝光的情況下變大,而 Rh5-PRs 的軸突末端大小則沒有變化,無論有無曝光。而是什麼時候的曝光導致 Rh6-PRs 的發育?他們階段對幼蟲進行先曝光後不曝和先不曝光後曝進行測試,發現先曝光後不曝的結果 Rh6-PRs 的軸突末端最後都不大,而先不曝光後曝有明顯增加,且增加幅度與曝光時間長度成正比。同時他們也測量了群居對於 Rh6-PRs 的成長影響,發現被隔離越長時間,Rh6-PRs 的軸突末端體積越小。
最後他們用鈣離子影像來觀察 Rh6-PRs 和 lOLPs 的反應。如上一致的結果,被曝光比起未被曝光的,以及群居的比起被隔離的幼蟲的 Rh6-PRs 長出來的端點比較多。比較 lOLPs 的反應,發現被曝光的及群居的都相對的有更高的反應。
上述實驗結果導出了 Rh6-PRs/lOLPs 這條重要的迴路可以影響果蠅幼蟲的合作行為,但當中的因果關係和機制卻還是無法被解釋。作者覺得最重要的發現是 Rh5-PRs 和 Rh6-PRs 功能性上的差異,並且也認為 lOLPs 接到 VPN 的路徑是非常相似於果蠅成蟲內負責移動偵測 (motion detection) 的 ON 和 OFF 線路,但當中怎麼從幼蟲那麼簡單的迴路發育到成蟲那麼複雜的迴路,中間的過程還有待解答。
撰稿:薛又齊
原文:Current BiologyReportA Plastic Visual Pathway Regulates CooperativeBehavior in Drosophila Larvae. Mark Dombrovski, Anna Kim, Leanne Poussard, Andrea Vaccari, Scott Acton, Emma Spillman, Barry Condron and Quan Yuan.
原文網址:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304890#mmc1
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