神經細胞的模擬與計算
在研究神經的過程中，數學模擬提供一種理解並預測神經網路功能的方式。複雜而擬真的模型得以較精細的捕捉真實神經的行為，但缺點是耗時，且我們難以在太高維的方程式中找到某些現象發生的基本原理。本文簡介五種不同『複雜度』的神經，由最擬真的分室模型(Compartmental models)到完全忽略內部機制的黑箱模型(Black box models)。
一、分室模型 (Detailed compartmental models)
分室模型是建立在Rall的電纜理論(Cable theory)之上的模型，主要強調的是一個神經的空間分布，亦即所有樹突、軸突的形狀與連結。與空間相關的現象，例如對於同步化訊號的調控、樹突動作電位(Dendritic spikes) 等等都可藉由此模型來探討。然而對於模擬大型神經網路而言它的運算量卻過於龐大，例如擁有複雜樹突的神經細胞可以有高達1000多個分室(Compartment)。況且我們太過高維的模型會使我們無法以數學、動力學的方式去分析它的突現性質(Emergent properties)。
二、簡化後的分室模型(Reduced compartmental models)
將分室模型的分室數量化簡可以有效減低運算量，且往往已足夠呈現神經重要的行為，是個良好的折衷點。已有許多現象可透過這種模型模擬出行為並了解背後機制，例如兩耳聽覺的時間差異的理論架構即建在一個只具有三個分室的模型上。
三、單分室模型 (Single compartmental models)
最經典的神經模型莫過於Hodgkin-Huxley了，而它們便是屬於單分室模型。單分室模型完全拋棄神經的空間分布，只著重在神經本體對刺激的膜電位反應上。因為足夠簡化，我們可以用分岔理論(bifurcation theory)與相圖(phase plane analysis)來研究它，例子包含為何某些神經會擁有積化(integrate)的性質，而某些則有共振(resonate)的性質等等。
四、串聯模型 (Cascade models)
此種模型不再以膜電位隨時間演變的數學式表達神經運算背後的機制，而是直接以與其功能等價的數學式取代之。它們最常見的應用便是在感官相關的研究上。由於許多感官方面的神經網路的研究較為完整，因此在了解一個神經如何處理訊息後(encoding and decoding)，我們便可直接寫下方程式取代神經原有的功用，例如視網膜的雙極細胞即可以以一個線性濾器(linear filter)與一個非線性整流器(nonlinear rectifier)組合而成。
五、黑箱模型 (Black box models)
顧名思義，若研究不在意運算背後的機制，便可直接用一個機率分布的概念來表示該系統對於外在刺激的反應。許多運用此模型的研究都與神經運算的效能與效率、適應性等等相關。例如已有許多研究顯示神經會調控運算方式使效能最佳化，符合Barlow的有效編碼假說(Efficient coding hypothesis)。
模型的選擇對於神經科學家而言是個困難的選擇，且由於生物的系統十分複雜，往往都會發現許多舊模型沒有涵蓋到的機制，因此會不斷修正。參數的選擇對於系統的行為也有重大的影響，然而個體差異卻使得我們無法以取實驗平均值的方式得到我們所需的參數，因此只能憑著對於參數空間粗略的概念來進行研究。然而隨著實驗技術的進步，大家可以共享的資訊正在逐漸增加中，也使得我們對於大腦的理解日益增長。
撰文：劉沛弦
原文：Herz, A.V., et al., Modeling single-neuron dynamics and computations: a balance of detail and abstraction. Science, 2006. 314(5796): p. 80-5.
網址：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17023649
一、分室模型 (Detailed compartmental models)
分室模型是建立在Rall的電纜理論(Cable theory)之上的模型，主要強調的是一個神經的空間分布，亦即所有樹突、軸突的形狀與連結。與空間相關的現象，例如對於同步化訊號的調控、樹突動作電位(Dendritic spikes) 等等都可藉由此模型來探討。然而對於模擬大型神經網路而言它的運算量卻過於龐大，例如擁有複雜樹突的神經細胞可以有高達1000多個分室(Compartment)。況且我們太過高維的模型會使我們無法以數學、動力學的方式去分析它的突現性質(Emergent properties)。
二、簡化後的分室模型(Reduced compartmental models)
將分室模型的分室數量化簡可以有效減低運算量，且往往已足夠呈現神經重要的行為，是個良好的折衷點。已有許多現象可透過這種模型模擬出行為並了解背後機制，例如兩耳聽覺的時間差異的理論架構即建在一個只具有三個分室的模型上。
三、單分室模型 (Single compartmental models)
最經典的神經模型莫過於Hodgkin-Huxley了，而它們便是屬於單分室模型。單分室模型完全拋棄神經的空間分布，只著重在神經本體對刺激的膜電位反應上。因為足夠簡化，我們可以用分岔理論(bifurcation theory)與相圖(phase plane analysis)來研究它，例子包含為何某些神經會擁有積化(integrate)的性質，而某些則有共振(resonate)的性質等等。
四、串聯模型 (Cascade models)
此種模型不再以膜電位隨時間演變的數學式表達神經運算背後的機制，而是直接以與其功能等價的數學式取代之。它們最常見的應用便是在感官相關的研究上。由於許多感官方面的神經網路的研究較為完整，因此在了解一個神經如何處理訊息後(encoding and decoding)，我們便可直接寫下方程式取代神經原有的功用，例如視網膜的雙極細胞即可以以一個線性濾器(linear filter)與一個非線性整流器(nonlinear rectifier)組合而成。
五、黑箱模型 (Black box models)
顧名思義，若研究不在意運算背後的機制，便可直接用一個機率分布的概念來表示該系統對於外在刺激的反應。許多運用此模型的研究都與神經運算的效能與效率、適應性等等相關。例如已有許多研究顯示神經會調控運算方式使效能最佳化，符合Barlow的有效編碼假說(Efficient coding hypothesis)。
模型的選擇對於神經科學家而言是個困難的選擇，且由於生物的系統十分複雜，往往都會發現許多舊模型沒有涵蓋到的機制，因此會不斷修正。參數的選擇對於系統的行為也有重大的影響，然而個體差異卻使得我們無法以取實驗平均值的方式得到我們所需的參數，因此只能憑著對於參數空間粗略的概念來進行研究。然而隨著實驗技術的進步，大家可以共享的資訊正在逐漸增加中，也使得我們對於大腦的理解日益增長。
撰文：劉沛弦
原文：Herz, A.V., et al., Modeling single-neuron dynamics and computations: a balance of detail and abstraction. Science, 2006. 314(5796): p. 80-5.
網址：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17023649
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