Izhikevich's Simple Neurons: Part One(中譯)

Izhikevich神經元模型是在近代計算神經科學領域中一個新型模型，於2003年由Izhikevich博士提出，是非線性神經元模型中最簡單的之一。在作為系列文第一部份的本文中我將簡單介紹這個模型，並且對它運作的方式建立一個直觀的概念。在接下來的幾篇文章中，我將會對這個模型進行更深入的分析，最後探討如何構建各個版本的模型。

Izhikevich神經元是一個integrate-and-fire神經元，這意味著它並沒有準確地模擬一個動作電位的再極化期的電位下降。它以不連續的電位來近似電位下降，設定電位在超過一定的閾值之後重新設置為新的值。儘管簡單，Izhikevich神經元具高度靈活性，可以掌握單個神經元的豐富的計算特性，然而它們的模擬計算很有效率，對於模擬大量神經元的網絡來說是一個很好的選擇。

許多神經網路論文尤其是那些專注於特定目的的論文，通常會簡化他們研究裡網路的單個神經元。簡化神經元有很多不同的層次，最簡化的是firing rate模型，它甚至沒有模擬出動作電位，這樣的例子在人工神經網絡（ANN）中的感知器（perceptron）是相當常見的。能夠模擬出神經脈衝動態的最簡單模型是線性leaky integrate-and-fire （LIF）模型，能夠模擬出動作電位的產生。然而，LIF模型未能表現出單個神經元豐富的計算量。

圖1：Izhikevich模型的原始版本，包含許多計算上的不同類型。感謝Izhikevich博士於網站提供，電子版圖片可自由轉載於http://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm

我們回到Izhikevich神經元模型。由於使用簡單的二次非線性電位，它可以比LIF模型更好地模擬動作電位的產生，因此能夠表現出單個神經元的許多可能的計算特性。即使如此，該模型仍然很容易進行模擬。因此比起LIF模型，Izhikevich模型更適合模擬具有較高生物特性的網絡，而且計算機中仍然保有合理的運算時間。


計算神經科學家在建立任何神經網絡之前，都需要花時間了解網絡中的單個神經元是如何運作的。考慮到這一點，我們將建立一個Izhikevich神經元脈衝的直觀概念。當我們討論其他許多類型的Izhikevich神經元時，可以用相同的基本的方程式來建立他們，這將是這系列的文章的基礎概念。

要了解Izhikevich模型，我們一開始先直接定義Izhikevich模型的無單位版本方程式（毫秒或毫伏特級別）：
$$\frac{dV}{dt} = V^2 - W + I$$
$$\frac{dW}{dt} = a (b V -  W)$$
$$V > V_{spike}, V\rightarrow c, W \rightarrow W+d$$

圖2：圖1所示模型中的神經脈衝。參數a，b，c，d都表示與模型種類無關的屬性。

該方程有兩個狀態變量。第一個狀態變量是$V$，表示神經元的膜電位。變量$W$表示線性化的鉀離子電流。方程式中的非線性項$V^2$代表鈉離子電流。如果電壓超過$V > V_{spike}$ 我們會說神經元已經產生了動作電位，或是說產生神經脈衝。通常這個值大致對應於動作電位期間的峰值電位，因此通常設定在$+50$ $mV$左右。當$V> V_{spike}$，我們將電位重置為$c$（通常在$-60$左右），此時$W$增加一個$d$的值。在這裡，增加的$d$模擬鉀離子閘門參數$W$ 造成動作電位的下降。

請注意我們在這裡提到以$V^2$象徵鈉離子，$W$象徵鉀離子，這是因為這些變量目的是近似真實神經元中這些離子的生物功能。在這個模型中，$V^2$造成去極化期間動作電位的上升，就像鈉離子電流在真實生物神經元中造成的效應一樣。雖然我們沒有明確地模擬去極化期間下降的動作電位，我們只是將電位數值直接重新設定到過極化值$c$，並且添加$d$到$W$上以模擬動作電位下降時打開的鉀離子通道。$W$可以幫助控制神經元模型的不反應期。$W$值越大，神經元模型激發的可能性就越小，由此$W$使我們能夠更準確地反映離子通道對不反應期的影響。

具生物學背景的讀者可能會想到鈉離子通道中的不活化閘門（inactivation gate），因為它們也是造成不反應期的原因，所以$W$同時代表鈉離子通道的不活化閘門和開啟的鉀離子閘門。這些簡化都源自於兩個高度相關的主題：流形降維（manifold reduction）和拓撲等價性（topological equivalence）。這些數學工具是我們用來估算產生動作電位的物理過程，並且保持神經元的定性性質以維持它的動態和計算性質。更深入的探討可以閱讀Izhikevich博士的著作第8章。現在我們在這裡總結一下整個模型的概念：在去極化期間動作電位以$V^2$上升，再極化期間動作電位以$d$下降，和不反應期的$W$的動態，這些變量足以捕捉可能的大量神經元計算性質。

至於參數$a$和$b$代表什麼？為了深入地回答這個問題，我們將增加更多的參數，但實質上這些參數決定了$W$-gate在任何給定的電壓$V$下衰減到零的速度。接下來，讓我們考慮生物上更逼真的Izhikevich神經元模型
$$C_m \frac{dV}{dt} = k (V-V_r)(V-V_{th}) - W + I$$
$$\frac{dW}{dt} = a(b(V-V_r) -  W)$$
$$V > V_{spike}, V\rightarrow V_{reset}, W \rightarrow W+d$$

這些額外的參數重新調整時間和電壓，並給出方程式的物理單位（毫秒及毫伏）。在這些新的方程式中，我們增加了像是電容的參數$C_m$，鈉離子通道的電導$k$，$V_r$是神經元的靜息電位，$V_{th}$是估計的神經元閾值電位。現在參數$a$表示$W$-gate的時間常數，它的值的大小決定了$W$指數衰減的速度有多快。同樣，$b$表示$W$的衰減中電壓$V$造成多少影響。在我們的例子中，$b$值將會很小，但是我們在後面的部落格文章中會看到$b$值的增加將在一些有趣的模型版本中起作用。

令人驚奇的是，這兩組方程式可以通過坐標變換進行重新調整和轉換。如果重新調整$V$，$W$，$I$和$t$，那麼方程式就變成了無單位的形式。這種重新縮放不會改變神經元的動態特性或計算性質。實際上，我們要求這種轉換不會改變動態，而且這兩個系統在拓撲上是等價的。注意到在這裡參數$a$和$b$仍然存在於兩組方程中，即使它們的數值可能不同。這反映了參數即使新調整後也必須維持系統的計算性質。至於為什麼要在這些方程組之間進行重新調整？有時模型在其中一個坐標系中更容易運作，就像有時在不同坐標系下可以使物理的數學計算更簡單。以上的主要概念是在坐標變換下，神經脈衝的動態性質仍然不變。

圖3：一個Izhikevich神經元的例子。模擬參數為$C_m = 100$ , $V_r =-60$, $V_{th}= -45$, $k = 1.5$, $a=0.04$, $b=5$,  $c=-40$, $d=70$。在$2<t<6$給予刺激電流$I(t) = 600$，在其他時間內為$0$。以Mathematica進行模擬和繪圖。

現在我們來討論一下動態特性。與往常一樣，我們從分析相圖（phase plane）上的零斜率線（nullcline，譯者註：在相圖中該方程式一次微分為零的曲線）和平衡點（equilibrium point）開始。其中$V$的零斜率線代表$\frac{dV}{dt}=0=V^2 - u + I$的曲線，在GIF圖中為藍色的二次曲線。同樣的，$W$的零斜率線是$\frac{dW}{dt}= 0 = a(b V - W)$的黃線。注意到當$I = 0$時，兩條零斜率線在兩個地方相交，這是兩個平衡點。回想一下，如果一個初始條件（GIF圖中粉紅色的點）從一個平衡點出發，它將繼續停留在平衡點上，除非注入刺激電流$I$將其推離平衡點。

在這個系統中，左邊的平衡點是一個穩定的平衡點，所以在它附近出發的任何初始條件都會慢慢地回到平衡狀態，也就是神經元的靜息態。右邊的第二個平衡點是一個鞍點，因此它在水平方向上不穩定，而在垂直方向上穩定。這個鞍面將相平面分成兩部分，在GIF圖中以鋸齒狀的紫線為分界線（separatrix）。在分界線左邊的所有的初始條件都會回到左邊的平衡點以達到靜息態，神經元不激發。但是在分界線的右側，所有的初始條件都會向$+\infty$的方向衝過去以產生動作電位。大家可以把分界線想像成神經元的閾值。如果初始條件很剛好的完全落在分界線上，它會慢慢移動到最右邊的平衡點，這就是所謂的鞍點。

至於我們要怎麼判斷這個平衡點是穩定的點還是鞍點？我們可以對函數進行線性化（linearization）處理並檢查得到的雅可比矩陣（Jacobian matrix）的特徵值（eigenvalues）。穩定的平衡點有兩個具負實部的特徵值，鞍點有一個具負實部的特徵值和一個具正實部的特徵值。在下一篇系列文中，我們將深入討論如何進行線性化處理。如果你對線性化不熟悉的話建議可以在這裡加深理解。這裡我們可以練習一下，試試看證明在真實的生物系統中左邊的平衡點總是穩定的，假設$a, b, k, C_m>0$以及$V_{th}< 0$。答案將顯示在下一篇系列文中。

在GIF中，當我們對神經元短暫地注入一個$I$4毫秒的正電流時，會導致藍色零斜率線向上平移，造成平衡點消失。因為沒有平衡點，電壓開始上升（粉紅色的點），相圖中初始條件的粉紅點開始朝著正無窮的方向加速移動。然後當注入電流關閉，兩個平衡點重新出現，可是粉紅點已經回不去了，它已經跨過了那條分界線。粉紅點朝向無限持續加速，神經元產生一道脈衝。

然而神經元的電位並沒有真的達到$+\infty$，我們將電位設定在達到$V_{spike}$時重設為$c$並將$W$-gate增加一個$d$。我們可以想像粉紅點表示的方程式解移動到超出這張GIF圖，然後回頭重新返回到圖中的新位置。這近似於動作電位的下降。注意到這裡模擬的神經元會產生兩次脈衝，因為在第一次脈衝過後，方程式的解重置到分界面右側的位置，因此它將再次衝到到$+\infty$。但是在第二次脈衝之後$W$有更大的值（現在$W$加了兩次的$d$），因此粉紅點被重置到分界線的左側。過了一段時間之後，神經元會恢復到靜息態並停止激發。

這就是Izhikevich模型背後的神經脈衝機制的本質。我們還沒有開始解釋這個系統是如何能夠處理的許多不同種類的計算，也還沒有解釋分析平衡點的細節。下一篇文章我們將討論靜息態的動態，並展示一個能夠共振的Izhikevich模型，這是在LIF神經元中不會發生的行為。

撰稿：Alexander J. White
翻譯：高暐哲
Source: http://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm