當果蠅在行走時，大腦是怎麼運作的？

根據Brezovec等人利用雙光子激發顯微鏡(two photon microscope)探究了果蠅行走行為背後的神經機制。通過雙光子顯微鏡的全腦成像，研究人員能夠捕捉到果蠅行走時整個大腦的神經活動。他們發現與行走相關的神經活動遍佈在整個大腦中，遠遠超出了常與運動控制相關聯的區域（見圖一）。

圖一、果蠅行走時的全腦神經活動圖

不同的腦區對於直行或左右轉行為的反應不同。研究人員發現IPS、AOTU和VES有相當大一部分的腦區域與轉向相關的訊號有連結；SMP和SIP僅和果蠅直行行為相關，而MB和LAL和直線飛行與轉向皆有關聯。

另外他們也發現在果蠅大腦中神經活動與行為之間的時間關係：某些區域的神經元活動會在行動速度改變之前達到最高峰；有些區域，神經活動的變化與行為同步進行，而在其他區域，神經活動滯後於行為變化超過一秒（見圖二）。圖中虛線代表直行或左右轉速度發生改變的時間點，圖二B在直行速度發生改變前果蠅記憶相關的腦區mushroom body（MB）會最先產生反應，再來是有大量Descending Neurons(與果蠅控制翅膀與腳運動相關)聚集的腦區GNG與SAD。與果蠅導航相關的central complex（包含PB、FB、EB、NO）也在果蠅行走速度改變的前期有訊號產生，並且會持續到速率改變後300毫秒內。最後與視覺感官相關的MED、LO與LP在速度發生改變500毫秒後，才達到神經活動最高值。

至於角速度的部分（圖二C、D，綠色代表左轉，紅色代表右轉），MB中的神經活動仍然與未來的角速度變化相關，但與直行速度相比，多了腦區IPS與未來的轉向運動相關。central complex的活動會滯後於速度的變化，因這群腦區會根據自身角速度變化來重新更正果蠅自己的頭部朝向方向。視覺系統（MED、LO與LP）和直行同樣都是在速率改變後500毫秒才到最高值。此外，幾乎所有腦區中，與角速度的峰值相關性的時間首先出現在同側半球相對於對側半球，也就是說果蠅要右轉時右側半球腦區會先有較多神經活動，但也存在顯著的例外情況，最明顯的是IPS和LAL，右轉時左側腦區的神經活動較多。

圖二、神經活動與行為之間的時間關係在不同腦區間存在差異

綜上所述，Brezovec等人的研究揭示了果蠅行走行為的神經機制在整個大腦中的複雜分佈和時空動態。他們的研究表明，與行走相關的神經活動涉及多個腦區，超出了傳統的運動控制區域。不同腦區對直行和轉向行為的反應不同，並且神經活動與行為之間存在著特定的時間關係。這一研究為我們理解果蠅行走行為的神經機制提供了重要的洞察，同時也拓展了對果蠅大腦神經活動的認識。未來，進一步的研究將有助於深入探究這些神經網絡的功能和相互作用，從而更全面地理解果蠅行為背後的神經機制。

撰文：廖晨絜

Reference:

Bella E. Brezovec, Andrew B. Berger, Yukun A. Hao, Feng Chen, Shaul Druckmann, Thomas R. Clandinin, Mapping the neural dynamics of locomotion across the Drosophila brain, Current Biology, Volume 34, Issue 4, 2024, Pages 710-726.e4, ISSN 0960-9822, https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.12.063.