果蠅如何靠感知副本對應複雜的自然環境
近幾年對於果蠅的視覺相關神經迴路的研究越來越多，大家對不同視覺刺激所產生的神經反應也有了初步的了解。比如定點的和移動中的視覺目標或是突然出現的目標等不同的視覺刺激及其對應的神經迴路和負責的神經元。但在自然環境下的視覺輸入顯然不會如此的單純，除了目標物外還得考量到複雜的背景環境。這篇論文便探討了果蠅是如何在背景複雜度如此高的自然環境中專注於目標物。
在此論文中，研究團隊進行了研究和模型模擬兩個部分。首先他們針對三種視覺刺激對果蠅的翅膀震動幅度造成的影響。並發現當直條型的視覺刺激開始移向左邊時，果蠅左翅的震動幅度也較大，傾向於轉向刺激在的左邊。相反地，當單點的視覺刺激向左邊移時，果蠅會傾向於轉向右邊遠離刺激。而對於第三種光柵型的刺激，果蠅則會傾向轉向光柵移動的方向。（圖一）
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| 圖一（原論文 Fig. 1E）直條型、單點型及光柵型視覺刺激移動對果蠅左右翅擺動幅度的影響。 |
根據實驗結果，團隊也提出了簡單的數學模型去還原。在帶入上述圖一中翅膀擺動幅度的實驗數據後，發現此數學模型可以很好的描述果蠅的轉向和轉動速率。（圖二）
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| 圖二（原論文 Fig. 1F）以數學模型計算出的果蠅轉向和速率。左：直條型視覺刺激，中：單點型視覺刺激，右：光柵型視覺刺激。 |
以上述數學模型為基礎，團隊模擬了三種不同的視覺刺激在不同的移動軌跡下，果蠅的反應速度。並發現當視覺刺激是直條型時果蠅跟上目標物的速度最快，光柵型次之，單點型最慢。其中光柵型雖能讓果蠅轉向目標物方向，卻不會使果蠅完全轉向目標物。（圖三）
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| 圖三（原論文 Fig. 2C, D）C）視覺刺激進行S型移動時不同類型的刺激的頭部反應。D）視覺刺激進行sin波型移動時不同類型的刺激的頭部反應。 |
完成了基本的模型測試後，團隊開始研究核心的問題，也就是在複雜的環境下，果蠅是怎麼專注於目標物的？在這裡他們提出了一個近年在果蠅身上也被證實的概念：副本感知 (Efferent copy, EC)。這個行為是指感覺神經對上游神經發送回饋訊號，這能幫助大腦屏蔽掉不重要的外界訊號。為了測試果蠅是不是靠 EC 來降低雜亂背景的干擾，團隊提出了三種模型來進行模擬。
他們將直條型刺激作為主要目標物，光柵型刺激則作為雜亂背景進行模擬。並測試了在有 EC 和沒有 EC 的情況下果蠅頭部轉向的情況。其中又將有EC的情況下分為 Graded 和 All-or-none 兩種情況，前者 EC 的影響會隨時間和外界情況變化，後者則如同開關般，在有 EC 的情況下便切斷背景光柵的影響，反之則開啟。而在實驗之後發現，兩個有 EC 的模型比起沒有 EC 的模型，能夠更快的轉向目標物。（圖四）
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| 圖四（原論文 Fig. 4E, F, G）三種模型在有複雜背景下頭部轉向目標物的情況。E）沒有 EC 的模型。D）Graded EC 模型。E）All-or-none EC 模型。 |
從這實驗結果可以發現，在複雜背景下跟隨目標物時，果蠅很有可能受到 EC 的幫助。而究竟是兩種 EC 模型中的哪一種呢？為了確認這一點團隊進行了另一項模擬實驗，並將背景雜亂度從低到高和從高到低進行切換，並看兩種模型的反應（圖五）。
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| 圖五（原論文 Fig. 5A）背景雜亂度低和高的示意圖。 |
在實驗過後發現，第一種 Graded EC 模型在雜亂度低切到高時需要少許反應時間，而從雜亂度高切到低時則不需要那麼多的反應時間。相反地第二種 All-or-none EC 模型在兩者中切換時所需要的反應時間是相同的。（圖六）
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| 圖六（原論文 Fig. 5C, D, E）第一排，EC 回饋幅度和背景比較。第二排，果蠅頭部和EC間的角度差。第三排，50% latency。第四排，各時間點頭部轉向和目標物的比較，#400時切換背景。C）Graded EC 模型在背景雜亂度從低到高時。D）Graded EC 模型在背景雜亂度從高到低時。E）All-or-none EC 模型在背景雜亂度從低到高時。 |
團隊最後進行了果蠅實驗，並發現背景切換對果蠅並沒有造成顯著的影響。（圖七）
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| 圖七（原論文 Fig. 6D）切換不同複雜度背景的果蠅實驗結果。上排：頭部角度隨時間變化。中：果蠅身體角度變化。下排：50% latency。 |
由上述的實驗結果可以下最後的結論，在擁有複雜度的背景下，果蠅需要 EC 的協助來跟隨目標物，而如開關一樣的 All-or-none EC 迴路可以幫助果蠅不管在背景複雜度低或高的情況下都可以很好的專注於目標物。
此篇論文不僅提出了一個新的關於果蠅如何處理不同環境下的視覺刺激的模型，也利用動物實驗證明了果蠅在不同背景環境下的反應，讓大家對於果蠅的視覺相關迴路又有了新的認識。
撰文者：張寧
資料來源
A visual efference copy-based navigation algorithm in Drosophila for complex visual environments
Angel Canelo, Yeon Kim, Jeongmin Park, Anmo J Kim
bioRxiv 2023.10.11.561122; doi: https://doi.org/10.1101/2023.10.11.561122
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