接收矛盾與衝突的路徑整合腦區 — MEC
當你行走在路上時，將有兩項資訊影響你的行走路線和前進方向。一、存在於你腦中的既定目標路線，二、環境中的目標物或地標。而目標物的存在可能與我們記憶中相符合，這時我們的大腦將順利的接受這目標物的存在並照預定路線繼續前進；相對的，當目標物與我們的預期不符，突然出現或是位置產生偏移時，我們的大腦便需處理並消化這項現實與記憶的矛盾，並針對接下來的行動下決策，是要繼續往前？或是得變換路線？
然而能夠偵測出記憶和目標物相衝突的究竟是什麼腦區這個問題一直沒有被詳細研究，直到2021年來自史丹佛大學的研究團隊針對了三個和導航定位相關的腦區：Primary visual cortex (V1)、Retrosplenial cortex (RSC) 和 Medial entorhinal cortex (MEC)，進行研究，才有了初步的結論。
首先，團隊在老鼠身上使用了VR (Virtual reality) 裝置，訓練老鼠將虛擬環境中以相同頻率出現的地標和獎勵相連結（圖一），使它產生「每80公分便會有獎勵出現」的記憶後，測試在地標和預定路線相符合的情況下，三個腦區的神經反應。實驗結果發現RSC和 V1皆會針對地標有反應，然而相較之下MEC的反應較不明確（圖二）。
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| 圖一 （原論文Fig 1.）A. 實驗裝置示意。將老鼠置於VR虛擬環境中以滾輪奔跑，並以lickport給予獎勵，同時使用silicon probe進行即時的神經元偵測。B. VR環境中地標示意，前後地標間皆相隔80公分。 |
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| 圖二（原論文Fig 1.）MEC, V1, RSC腦區在實驗過程中的平均firing rate。V1, RSC在接近地標（虛線處）時產生明顯反應。 |
在做完地標和記憶相符合的狀況後，接著便是測試兩者衝突的情況。在其中幾個實驗回數中。團隊將圖一B中的地標間隔改變，使老鼠記憶中的地標位置和實際出現的位置出現矛盾（圖三）。在這種情況下，實驗結果顯示RSC和V1的神經反應無明顯變化，MEC則在矛盾發生時產生了特別的反應（圖四）。團隊接續將神經元分為無變化（Stable）和發生偏移狀況（Remap）的兩群，發現多數RSC, V1神經屬於Stable群組，而多數MEC神經則屬於Remap群組（圖五）。
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| 圖三（原論文Fig 2.）地標間隔示意。在4/16個實驗回數裡改變地標物的間隔距離。 |
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| 圖四（原論文Fig 2.）當地標與記憶不符時（藍綠色標示處），MEC的神經反應發生偏移，V1, RSC則維持穩定。 |
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| 圖五（原論文Fig 2.）MEC, V1, RSC腦區神經元分群結果。 |
團隊後續進行許多類似的實驗，包括變動地標間隔相距的幅度、模糊地標和一般道路的差距，比如減少地標清晰度等，並發現不論地標清晰度多低、間隔差距多近，MEC腦區皆能敏感的偵測出矛盾和衝突點，而在地標和一般道路的清晰度差距大時，RSC腦區也會開始產生類似MEC的反應，V1腦區則至始至終只對地標物本身產生。
在這篇研究中，研究團隊發現了MEC腦區對地標物和預訂路線衝突的高敏感度，並認為MEC, RSC, V1三個腦區的神經互相溝通決定了最終的前行路線。而此篇論文中將負責路徑整合的腦區MEC特定出來也將有助於後續研究大腦導航定位功能的相關問題。
撰稿者：張寧
資料來源：
Malcolm G. Campbell, Alexander Attinger, Samuel A. Ocko, Surya Ganguli, Lisa M. Giocomo,
Distance-tuned neurons drive specialized path integration calculations in medial entorhinal cortex, Cell Reports, Volume 36, Issue 10, 2021, 109669, ISSN 2211-1247,
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